这篇文章启发自苏格兰生物学家，物理学家，数学家，古典文学家达西·汤普森 1917 年发表的巨著《生长与形态》中的《关于大小》一章。如果我的作品能够诱发您阅读原作，那真是再好不过了。然而，我依然相信这篇文章具有十足的意义，因为它对原作较为古雅晦涩的叙述做了平易的阐释，补足了原作几乎全部省略了的数理证明过程，增加了新的思考，以及随时代更新的观点。以下为正文部分。

---

昆虫，蜘蛛，蝎子，蜈蚣，马陆，螳螂虾，在身为脊椎动物的我们看来，这些节肢动物的体型往往都很小。然而，小动物相对于自身体重的力量却大的惊人。最为常见的、平平无奇的蚂蚁，能够举起相当于自重 50 倍的东西，能够拖动、搬回相当于自重几百上千倍的东西。如果一头大象能够拥有蚂蚁的神力，那么在他目力能及的范围内，几乎没有什么东西是他所不能摧毁的了。

柯尔比（Kirby）和斯宾塞有一段著名的对话，谈到造物之所以赋予昆虫如此的神力而不给高等动物，是因为后者一旦拥有这巨力，它们会”将这世界糟蹋成蛮荒之地“。
——达西·汤普森《生长和形态》

为什么像人类、狮子或者大象一样的动物，不能拥有像昆虫一样的巨力呢？为什么坚强的昆虫不能长得像我们一样巨大呢？在巨大的蟑螂或者毛毛虫会给小朋友带来过度的惊吓之前，应该还有一些更重要的原因。

类似地，在人类的幻想中，巨大的怪物也从不缺乏一席之地。从古人传言中啃啮风帆舰的北海巨妖克拉肯和宏伟壮观的海怪利维坦，到流行文化中哥斯拉和金刚的战斗，甚至是垃圾网页里巨鲲吞噬游戏的贴片广告，无不体现着极尽巨大的怪兽在人类脑海深处那根深蒂固而又举足轻重的地位。

人们一厢情愿而又满怀憧憬地把这种浪漫主义的幻想投射到了恐龙的身上。我小学时代时，一个同学问我：”咱们人类，是不是只有恐龙的脚指甲那么大？“我笑了笑，没敢说话。如果一个满怀着对巨兽幻想的小男生知道了大多数恐龙才不到十几米长，那他得多失望啊！

为什么恐龙不能长得像哥斯拉一样巨大呢？为什么蓝鲸不能长到一百米甚至两百米长呢？再让我们想想昆虫吧。体型似乎就像具有魔法，在不一样的重量级上，大自然似乎具有各不相同的规则。幸运的是，这个问题远不缺乏解释。早在 19 世纪，人类就对大与小有了深刻的理解。

一、我们的工具：基于线性维度的模型

让我们回忆一下初中时代讲到细胞分裂那一课时课前老师提出的问题。老鼠的体重往往还不到 0.5kg，而大象能长到 6000kg。大象比老鼠大这么多，然而大象和老鼠的细胞却都是差不多大小。不但是大象和老鼠，所有大型动物和小型动物相比，都不过是细胞的个数大大增加，细胞的体积却近乎恒定。为什么细胞不能无限度地长大呢？课本给出了琼脂块渗透实验。切成立方体的琼脂块，放在染料里，让染料扩散进去。在相等的时间下，较小的琼脂块已经完全着色了，尽管染料渗入琼脂块表面的厚度相同，然而较大琼脂块的内部依然具有没有染色的部分。这个简单的小实验说明了随着体型的变大，细胞物质扩散的效率会变低，直到无法维持细胞正常生命活动的需要。

这是因为，细胞的物质交换是由膜来完成的，细胞膜的面积是细胞线性维（线性维是泛指一切长度的词汇）的平方，而细胞的体积是细胞线性维的立方。因此，当细胞的线性维增大相同程度时，细胞体积的增长比膜面积要快得多，细胞粘稠的体积里漂浮着各种各样的生物大分子，他们都迫切地需要物质交换的润泽，然而此时的细胞膜已经无力负担这一任务。

毫无疑问，这是一种非常正确的思路。我们简化了我们的问题，建立了一个基于线性维变化的模型，然后就可以根据其他和线性维变化相关的量，比如面积和体积，来探究我们想要探究的问题了。

显然， 最简单的小学数学告诉我们：

，

。这可以说是关于线性维 L 最常见的一条原理。对于实际问题来说，它的应用意义在于：有些物理力，要么直接作用于物体表面，要么按照物体表面面积和体积的比例发挥作用；而其他的物理力，比如重力，对整个体积内所有有质量的物体施加影响，因此按照物体的体积发挥作用。

一根金属丝吊着一个重块，重块对金属丝施加的拉力来自重力，因此与其体积成正比。如果你初中时代没有魂飞天外，你会知道确切的比值是

，因为

，

。即使你把你美好的青春岁月用在了做比学习科学更有意思的事情上，这也没有关系。因为本文不考虑这些比值是多少，我们只需要知道，他们成比例，这就足够了。你现在需要认识∝，这个符号代表成正比。而金属丝承受的拉力则是均匀分布在金属丝的横截面积上。我们现在把金属丝和重块看成一个整体，凡是长度，无论是重块的长宽高，还是金属丝的直径，我们一律抽象地称其为线性维

。易得：

， 换句话说，整个结构越小，金属丝越能承受得起悬吊。

我们必须注意，这里不涉及结构的改变或比例的变化。稍微思考一下就知道，如果我们真的想最大化金属丝的悬吊能力，我们不应该同时缩放整个结构，而应该增大金属丝的截面直径，而减小重块的长宽高。在这里我们没有这样做，而是把整个结构的长度抽象为线性维 ，同时缩放整个体系。这是为了考察在相同结构下不同的大小会产生怎样不同的影响。这种式子不变，只有具体值发生变化的情况，在工程学上称为”相似“。应用相似性原理，我们可以更好地理解为什么大小不同的稳定结构总是会走向结构上的不相似。

在这个例子中，由于我们发现了当

过大时金属丝所面临的断裂的风险，所以我们不难想到当

变的太大时，如果想保持稳定，就必须把当前的结构改成金属丝更加粗壮的样子。

在力学上有这样的结论：两根相似的横梁，两端都有支点，在弹性极限内，他们因其自重而中央下弯的程度和他们线性维的平方成比例。一根 5 米长的横梁和一根 100 米长的横梁相比，由于后者的线性维

是前者的 20 倍，因此导致后者下弯的自重是前者的 400 倍。同样材质、粗细的梁木，上哪儿去找能够弥补这 400 倍强度的因素呢！因此，100 米的横梁要么是超级坚固的新材料做的，要么又粗又厚。对于动物来说，骨骼的材质都差不多，以碳酸钙为主，因此越是巨大的动物，骨架越是粗壮，沉重，身体各个部位的线性维也趋向于不能太长。大象长着一颗硕大的脑袋，所以他们的脖子也又粗又短。比较奇怪的例子是巨型蜥脚亚目恐龙。它们的线性维全都非常漫长。这些恐龙具有相当长的脖子——于是我们不难推断，他们必须拥有非常小的头，而事实也的确如此。

二、速度与大小

很抱歉，我们的第一个话题是本文所有话题中最复杂和最模棱两可的一个。我希望你可以通过对速度与大小的探究窥见人们是如何通过建立模型而思考科学问题的，至于结论，请不要太过在意。

肌肉和骨骼对于体重的支撑能力，正如同应力在金属丝或者大梁里的分布一般，和其线性维的平方成比例。然而，他们所要担负的身体的重量却和线性维的立方成比例。这似乎意味着越大的动物，越难支持自己的身体；对于所有动物中最大的那些来说，光是负担自重地站立就已经很费力了，所以它们似乎不应该具有很强的运动能力。这就是为什么现实中的巨兽都拥有比例上更加粗壮的骨骼，尤其是四肢的长骨。即使如此，巨型陆生动物的活动能力也不应该很强。

肌肉和骨骼对于生物体的支撑能力（∝

），是线性维大小对速度施加影响的一个因素。

然而，事实上，体积巨大的陆生动物的行动能力比我们想象中的强得多。达西·汤普森指出，大象的骨骼已经明显过于粗壮，它的灵巧性受限，其体型逼近了陆生动物的极限。然而，在更多的观察数据得以记录的今天，我们知道大象实际上相当灵活，它们不但能够奔跑，而且实际上速度不慢。

这是因为，尽管骨骼和肌肉单位面积承受的应力取决于线性维的平方，然而肌肉的做功能力却实际上取决于线性维的立方。随着工业革命的汽笛鸣响，十九世纪的博物学家这样描述肌肉和蒸汽机气缸的相似之处：蒸汽机气缸的做功能力，不但取决于气缸底面积的大小，也取决于活塞移动的距离。肌肉做功的多少，不但取决于肌肉的截面积，而且取决于肌肉的收缩距离。因此，当生物的体型增大时，肌肉量和肌肉做功能力也会增大。这么看，较大的生物理应具有更强的运动能力。

肌肉量带来的做功能力（

），是线性维大小对速度施加影响的另一个因素。

然而，蒸汽机的研究者也发现，两台类似的发动机的功率归根结底取决于锅炉的加热平面面积。尽管每一冲程的距离对于功率具有影响，然而归根结底，任何一台蒸汽机的能量都来自于锅炉里烧煤释放的内能。与之类似地，肌肉做功的能力，乍一看是由肌肉的体积决定的。然而，归根结底，肌肉能做多少功还是取决于它能产生多少能量。对于生物来说，这和肺部的气体交换面积有关。而这又是一个线性维的平方。所以说，如果动物体型过大，它对于大量肌肉的供能能力可能会下降。这么看，大型动物似乎应该具有较弱的运动能力。然而，肺部气体交换的效率，还与肺部的结构（主要指肺泡的数目）有关，这一点似乎是脱离体型线性维的管辖范围的。此外，更大的肌肉体积能够容纳更多的线粒体，而肌肉细胞进行乳酸代谢的能力和肌肉的体积关系则不显著。达西·汤普森在这个问题上下了一些在我看来比较草率的结论，在此我不做引述，我自己也不做出新的结论。

其他困难：20 世纪早期的古生物学家通常认为，大象已经接近了陆生脊椎动物能达到的体型极限。巨大的蜥脚亚目恐龙不可能在陆地上支撑自己的身体，因此他们必定是终日泡在水中，借助浮力来生活的。然而，随着陆地上的蜥脚亚目恐龙足迹的发现（不是一枚两枚或一组两组，而是在全世界各个地方具有大量的集群的蜥脚亚目恐龙足迹得以发现），蜥脚亚目恐龙能够完全在陆地上生活，无需借助水的浮力，已经成为不刊之论。事实上，恐龙的骨骼在很大程度上是中空的，内部由骨小梁支撑，密度远远小于哺乳类。恐龙的这种减重构造使得它们的线性维上限远大于哺乳类，因而成为了地球上有史以来最大的陆生动物。此外，当人们认识到恐龙的直立姿态以后，和爬行姿态相比，大大缩短的力矩也有助于它们在陆地上站立。从中我们不难发现，在线性维大小没有数量级差别时，形态与结构才是决定速度和运动能力的决定性因素。

我们很难仅仅通过线性维的大小，给出一个关于陆生动物速度的一般结论。从线性维发端，总是有太多的因素彼此交织。我们不得不这样安慰自己：思考和建模的过程和能力，比结论本身更重要。我们不难看出，在这个问题上，许多不同因素同时存在。他们导向了截然相反的结论，以至于最终的综合结论取决于在一个具体物种上所有因素的权重。我们的模型可以分析单个因素的变化，然而，接受整个体系的复杂性，是科学精神产生的必要一环。

好消息是，对于水生动物而言，由于重力的影响可以忽略不计，问题大大简化了。他们肌肉的力量来自于肌肉的质量（

），唯一的阻碍只是皮肤表面在水中的阻力（

）。对于水生动物而言，总的来说，越大越快。

三、热量与大小

显然，生物通过身体表面散热，或者说，损失热量。河马把皮肤泡在泥浆里，可以加快散热速度。狗把舌头吐出来，可以增大散热面积。可以想见，动物散热的速度与表面积，也即

成比例。

然而，生物产生热量的速度，却与体积，也即

成比例。结果有

。换而言之，动物越大，越容易保存住自己已有的热量。比如一头巨大的蜥脚亚目恐龙，即使它本身并不含有任何导致温血的代谢要素，单纯因为其巨大的体型，热量也会难以散失，从而导致其出现近似恒温的现象。这一现象叫做巨温性（giantothermy）。而动物越小，热量耗散的越快。换句话说，要想维持恒温或体温波动较小，小型动物需要更高的代谢率，在单位时间内生产比例上来说更多的热量。这就是为什么蜂鸟每天要摄食相当于体重一倍的花蜜，老鼠每天能够吃掉相当于自身体重五分之一的食物，而一个 70kg 的人类却没法一天吃下 14kg 的东西。

在体温与代谢上做出具有划时代意义研究的科学家是卡尔·伯格曼（Carl Bergmann）。此翁率先提出了我们现在常用的”恒温的“（homoeothermic）与“变温的”(poecilothermic)二词，终结了用”热血“或“冷血”片面而不严谨地表述生物体温的时代。值得一提的是，当今恒温与变温也被认为不能十分准确地反映动物体温的本质。现在，科学家使用”内温性”（endothermy）和”外温性“(ectothermy）来描述这两种现象。

伯格曼指出，温血动物要想比小鼠再小上许多是不可能的。因为这样一来它所需的维持体温的食物就太多了，多到它的小小躯体很难在耗散相等热量的时间内将其摄入并消化。因此，最小的哺乳动物和最小的鸟类做不到像最小的鱼类，蛙类或者蜥蜴一样袖珍，更别提和最小和昆虫相提并论了。这么看来，蜂鸟真的是造化的伟大奇迹。

2020 年，中国地质大学的邢立达副教授在缅甸琥珀中发现了一种白垩纪的小鸟，小的比蜂鸟还小许多，因此是世界上最小的鸟类。这一发现一下就轰动了全世界。毕竟，这是一种忤逆了，挑战了，推翻了

的神奇存在。关于它为何能够突破能量的规则，一定会引发新一轮的科研热潮。然而，事实证明这不过是一个鉴定错误。这块琥珀里保藏的”小鸟“实际上不过是小蜥蜴。对于蜥蜴来说，长着这么袖珍的体型可谓是平平无奇，根本不足以发到 nature 级别的刊物上。大名鼎鼎的“眼齿鸟事件”，可以看做是伯格曼古老的研究在现代的幽然回响。

伯格曼又阐发道：这么看来，为了保藏热量的需要，在两极的恒温动物，体型应该比在热带大。在冰冷海水中的恒温动物，应该倾向于比在陆地上的亲戚大。这一规律被称为伯格曼定律。然而，它却远非无懈可击。鲸豚中确实没有体型特别小的存在，然而水獭的分布范围越靠北体型却越小。北极圈内旅鼠，鼬，和北极狐的体型，则明显比角马，斑马和大象这些热带居民小。

四、跳跃和大小

一只跳蚤能跳出自身身高许多倍的高度，一个人却连自己身高的一半都跳不到。在惊叹于这一事实的同时，人们常常直觉性地将其归结于跳蚤或者蚂蚱的肌肉具有更高的蛋白质密度和更加非凡的收缩力。然而，这一假设既不是事实，对于解释其中的差别其实也并无必要。

总的来说，跳跃并不是一个缓慢、渐变的过程。跳跃是动物对大地施加了一个短暂的冲量（p）的结果。中学时代我们就学习过，

，又由

得：

，也即速度与冲量大小成正比，而与质量大小成反比。然而，对于两个结构相似（关于什么是相似可参见部分一）的动物来说，冲量和肌肉的大小成正比，而肌肉的大小和动物的质量成正比，结果就是

，也即对于两个结构相似的动物来说，无论体型大些还是小些，跳离地面的初始速度

不变。又因为

，m 被约掉了，可见无论动物体的大小轻重如何，因为跳离地面的初速度相等，最终能够跳到的高度也就相等。如果这个动物身体较小，那么它就能够跳到相当于自身身高更多倍的高度。如果这个动物身体较大，它就只能跳到相当于自身身高更少倍的高度。从中我们也不难看到，把一个小动物的跳跃高度，按照自身身高的倍数放大成一个大动物，然后和现实中已有的大动物的跳跃能力做比较的行为是多么的愚蠢荒谬。

从功与能的角度推导更加简便。一个动物跳到高度

要消耗的功

，而对于结构相似的动物来说，肌肉做功的能力和肌肉大小成正比，肌肉大小和动物质量成正比，即

，两边一约，

不变。

结果是，所有动物，只要结构相似，即使跳跃的相对高度相差甚远，但是跳跃的实际高度却基本相同。蚱蜢能够跳到自身身高的 20-30 倍，跳蚤却能跳到自身高度的 200 倍，然而蚱蜢和跳蚤跳跃的实际高度却基本上是一致的。蚱蜢和跳蚤的结构还是比较相似的。人或者袋鼠，和蚱蜢与跳蚤的结构很不相似。然而，如果要论跳跃的实际高度，袋鼠恐怕怎么也不会输给跳蚤。

让我们考虑一下大型动物。事实上，和我们的假设不同，跳跃并不是瞬时发生的，而是需要一段较短的时间。大动物的杠杆比较长，所需的时间也较长，结果是冲量较大，这可能为大型动物的跳跃能力提供了一些正向补正。

五、行走与大小

行走绝对是个很有意思的问题。这个问题和”速度与大小的关系“的不同之处在于，行走是特指通过腿的周期性摆动来获得移动的行为。和在关于速度的讨论中主要研究肌肉的力量不同，在关于行走的讨论中我们主要考虑摆动的影响因素。

从目的上来看，毫无疑问，如果在腿的摆动过程中借助了重力势能做功，会为动物体节约不少能量。所以，从进化的角度上看，动物喜欢让腿在重力的作用下摆动。从机械过程上看，只要动物的腿在地表进行质心纵向的移动，无论你想还是不想，重力都会对摆动过程做功。尽管还有很多很多其他复杂的因素确定一个动物摆腿的频率，但是我们先是假定动物摆动腿的过程只靠重力做功进行，将其近似成一个单摆来考虑。

单摆的周期具有这样的规律：

。鉴于这个公式过于复杂，一般使用它的近似：

，可见，摆长

越大，周期

越大，摆动速度越慢。这个结论在不近似的原公式里也是适用的。换句话说，腿长较短，摆腿就较快。在动物中不难发现这一现象：当我们开始跑步的时候，腿就不会完全伸直了，而会收缩起来，总长较短，因此能够得到更快的摆动幅度。然而，问题在于，最终移动的总速度，不但与摆动频率有关，还与摆动幅度有关。较长的单摆，尽管摆动频率较慢，但是摆动幅度却远。而最终度量移动距离的是摆动幅度，而不是不是摆动频率。

我们可以把速度定义为摆动幅度与时间之比，即

。由

。又有

，则

，即

。这个结论被称作弗劳德定律。

从这个结论我们不难看出，总的来说，体型越大，腿越长的动物走的就越快，然而，这种速度增加的趋势却随着腿长的逐渐延长而变缓。从中我们可以明显看出个大腿长对于动物移动的优势。在跑得很快的动物当中，小心翼翼地提起足弓，通俗地说，踮起脚尖，或者专业地说，采取趾行式而不是跖行式，能够有效地增加腿长，有利于更加迅速地奔跑。我们可以看到，在恐龙、鸵鸟、猫科和犬科的掠食者当中，都独立进化出了趾行式的行进方式。对于那些被这些善于奔跑的掠食者捕食的动物：有蹄类，尤其是奇蹄目而言，他们不光是跖骨（足弓），而是连掌骨和指骨也踮了起来，仅用指甲奔跑（专业地说叫蹄行式），也是出于同样的原因。

请允许我再分享一个达西·汤普森在书中提到的例子：

德莱尔（M.Delisle）发现，苍蝇每半秒钟移动 7.6 厘米，这是非常平稳的步幅。当我们每小时走 8 千米时，我们每秒钟移动了 222.2 厘米，即 222.2/15.2=14.7 倍于德莱尔苍蝇的行走速度。如果人的身高是 1/ ，或现身高的 1/216，即 183/216 厘米或 0.84 厘米高，我们的步速就和苍蝇刚好一样。

我相信你已经想到了其中的问题。如果是这样，那小小的兔子和松鼠，为什么会如此矫健，以至于我们身为巨大的人类，根本追不上，抓不到呢？是的，如果老鼠的腿和马的腿用同样的频率摆动，老鼠必然会步履蹒跚。现实中，小型动物为了补足

的补足，往往代偿性地拥有远高于大型动物摆腿频率的摆腿频率。为了生存，无论是捕食还是逃跑，小型动物都需要更快的摆腿频率。

还记得我们的模型做了什么吗？没错，那就是把动物主动摆腿的过程完全近似为纯粹在重力作用下进行的单摆运动。因此，我们得到的结论，是在动物不消耗自己能量的情况下，令腿在重力下自由摇摆的结论。如果我们可怜的小动物愿意额外付出自己身体里的能量，那么它就可以拥有更快的摆腿频率。换而言之，任何超脱于

规律的摆腿频率，几乎都有赖于自身能量消耗带来的支持。而这有赖于更高的代谢率，更多的能量，更多的食物支撑。所以，在正如我们在大小与热量那一节中已经论证过的，对保持热量的需要使得温血小型动物倾向于拥有较高代谢率以外，从移动需要的角度，小型动物也倾向于拥有更高的代谢率。

六、飞翔与大小

飞翔和行走相比，最大的特点在于飞翔存在一个必须达到的速度，低于这个速度，要么飞不起来，要么就会摔落地面。结果是，由于飞翔的阈值的要求，只要该生物能够飞得起来，理论上来说，体型越大，速度也就不得不越快。对此，达西·汤普森援引道：

正如兰开斯特（Lanchester）指出，利林塔尔（Lilienthal）的早逝（1896 年 8 月）极有可能是因为他的速度低于保持平衡所必须的速度，而飞行器本身在设计或结构上的错误反而在其次。

现在网上的军事爱好者在讨论现代的战斗机时也发现了这一现象，并称之为”力大砖飞“（笑）。

必要速度原理有助于解释为什么大型鸟类在起飞时会明显相对困难。以及，为什么他们一旦起飞，就比迷你的小鸟飞得快。《庄子》里的”燕雀安知鸿鹄之志哉“就十分生动地描述了这一现象。然而，这句话对于小型鸟类未免不太公平。蜂鸟和昆虫依靠娇小的体型能够做到悬停飞行，而对于大鹏来说这却是无论如何也不能企及的领域。

由于鸟类起飞的速度指的是相对于空气的速度，因此顺风一定比不上逆风易于起飞。由此，观察大型海鸟起飞的方向，就能判断远处的风向。对于一艘风帆战列舰来说，这可是很有用的信息。

对于大型鸟类起飞上的困难的研究使我们很难不想到古老的巨型翼龙是如何起飞的。当今世界上最为巨大的飞鸟，体重也不过十几千克，例如漂泊信天翁。然而，神龙翼龙科的许多成员，估计体重可以达到 200 千克。巨型翼龙是怎么解决起飞的难题的呢？

首先，巨型翼龙的翼展和翅膀面积远比大型鸟类大得多。大型鸟类的翼展可达 3-4 米，然而巨型翼龙的翼展可以达到 10 米以上，甚至达到 12-13 米。结果是，巨型翼龙的翼展几乎是大型鸟类的十倍。为什么大型鸟类不能具有非常大的翼展呢？因为鸟类的翅膀是羽翼，羽毛延伸过长就没办法保持本来的形状，而会软趴趴地垂下去。而翼龙的翅膀是由皮肤和肌肉组成的皮翼，从无名指绷到腿上，即使非常大也能够保持本来的形状。所以翼龙的翼展上限远大于鸟类，这为大型翼龙提供了充足的升力。

可是，信天翁这样的大型鸟类可以通过助跑起飞。翼龙在陆地上的行动能力并不好，四足着地的姿态也注定了他们无法像鸟类一样助跑以获得起飞所需的速度。那么，他们该怎么完成起飞第一步，好让巨大的翼展发挥作用呢？

传统上认为，大型翼龙生活在山崖上，等待强劲的逆风来到，他们就迎风一跃而下，依靠空气流速滑翔飞起。然而，事实证明，很多大型翼龙的肢体比例近似长颈鹿，其身体结构是与平地活动相适应的。最终，通过生物力学的研究，人们发现大型翼龙的前肢附着了丰富的肌肉，可以依靠前肢弹射起飞。当然，这这不是说，大型翼龙就不会站在山崖上迎风跳下。如果有足够的可滞空高度和有利的风向，没有任何飞行者会拒绝这一有利条件。大型翼龙的起飞，在相当程度上应该也不能离开飒爽的逆风。幸运的是，尽管起飞不可谓不艰难，然而必要速度原理告诉我们，这些巨兽一旦起飞，就能够轻而易举地跨越大洲和海洋。

七、听觉、视觉与大小

声带的振动和腿的单摆运动有些类似，其周期也和线性维的平方根成正相关。从音乐的常识上来说，一根弦，如果材质一定，弦的线性维越大（也就是弦长越长或弦越粗），则振动频率越低，声音越低沉。记振动频率为 N，对于相似的弦而言，

。如果是圆形的鼓膜，半径为 r，厚度为 e，则

。幸运的是，不同动物的鼓膜和声带，厚度的差别并不大。因此我们可以直接近似地说，

。

而一种动物的听觉往往和它能够发出的声音的频率范围密切相关。一般来说，动物能够听见自己发出的声音，而对远超自身能够发出的声音频率范围的声音充耳不闻。人类听到每秒 4000 次振动的声音已经非常费劲了，对于每秒 10000 次以上的振动压根听不见。在此我想引述达西·汤普森的描写：

据我们所知，蜂鸟可以唱上一整天。一只迷你小昆虫可以发出和接受的振动速度快的惊人；连他的小翅膀每秒也能拍击几百次。对于他来说，一秒钟内发生的事要比人类多得多；于是 1/1000 秒的瞬间也不容忽视；于是他们的时间似乎与人类的时间不在一个意义层面上。

他将不同物种之间对于时间的感知提升到了哲思的高度。对此，我想补充，事实上苍蝇之类的小飞虫对于图像的刷新率也高于人类。这也就意味着它们观看我们的电视节目会卡成 PPT！接下来我们会谈谈视觉的问题。

动物的眼睛，归根结底，是起源于一种能够感知明暗的细胞。这些细胞聚集起来就形成了眼点，像涡虫这样的扁形动物就利用眼点指导自己的活动。然而，这些细胞只能感知明暗，而不能成像。可是，当眼点向动物的体内凹陷，形成一个碗状结构，最后形成一个球状结构，只留下一个小孔（瞳孔）后，就可以判断光的来路，利用小孔成像原理形成初步的图像。之后，尽管眼睛还经历了复杂的，波澜壮阔的进化，比如感光细胞扩展成视网膜；色觉的产生；晶状体的产生；眼睛的翻转和盲点的产生等，然而无论眼睛的具体形式如何改变，其基本原理都是基于小孔成像的照相机结构，因此这些形形色色的眼睛统称为照相机眼。

然而，眼睛均有其大小范围的极限。大象的眼睛远没有像他的身体比老鼠大那样比老鼠的眼睛大那么多倍；体型悬殊的动物眼睛的大小却相差不大：小猫的眼睛看起来在脑袋上占据了一大块，而虎鲸的眼睛却相对于巨大的躯体小的看不见。这是因为视杆细胞和视锥细胞不随着整体体型的大小而变化，而是受到感知的光的波长限制，具有比较限定的细胞大小，进而也就基本限定了眼睛的大小。

结果是，对于昆虫来说，这种眼睛完全不适用。加入一个苍蝇或者蚊子具有人类这样的照相机眼，会因为过小的瞳孔和过少的进入眼球的光而无法形成可辨的影像。结果是，对于昆虫来说，一个个小小单眼拼接而成的复眼成为了最佳选择。我们常常惊叹于昆虫复眼的精巧，并且把复眼看做是昆虫理所应当的特征。然而，昆虫具有这样的复眼，从很多程度上说其实是昆虫娇小体型所带来的必然结果。

八、限制大小的因素

我们已经在大小的世界里徜徉了足够久了，现在是时候让我们回到本文开头所提出的问题：为什么昆虫不能长得像脊椎动物一样大？为什么脊椎动物不能长得像故事里的怪兽一样大？希望现在还不算晚，以至于你在读完这篇怪有趣的文章之后还能来得及赶上你的电影或者聚餐。注释：既没有人找我看电影，也没有人请我吃饭。这就是为什么我还在这儿坐着写这篇文章。

我们不难发现，从速度、跳跃，到行走、飞翔，这些问题的背后无不隐藏着重力的巨灵之手。这地球的质量带来的看不见的场力完全制约了我们星球上动物的结构与强度。重力制约了动物，也塑造了动物。我们可以设想一颗重力远大于地球的星球。在那里，我们人类的双腿无法维持我们的站立，大多数动物会趴在地上，扭动着像尺蠖一样爬行。我们也很容易想见一颗重力远小于地球的星球，在那里，我们需要更少的能量，更少的热量，只需要更低的骨骼密度就能支撑身体，只需要更少的肌肉量就能维持运动。这就是重力在无形之中对于动物的塑造。

值得一提的是，上述设想在二十一世纪的今天已经部分成为了现实。载人航天的过程中，人们发现，宇航员在失重环境下必须每天坚持一定量的体育锻炼以维持肌肉量，不然它们就会因伸出低重力环境而肌肉萎缩，当回到地球之后难以站立。

正如我们在第一节所述，如果一根大梁长到原来的 20 倍长，光是自重的压迫就会达到原先的 400 倍之巨。一根一米长的钙质骨骼，在延伸到 10 米长之后还能承受自身的重量业已成为不可能完成的任务，如果还要让它应对跑跳运动中产生的各种应力，那无疑是天方夜谭。这就是为什么现实中永远不可能出现像电影和传奇故事里面的怪兽一样巨大的动物。如果你给一只小蜥蜴施加巨量的核辐射，你只会得到一只罹患肿瘤的可怜小蜥蜴，而不会得到一头哥斯拉。

在重力之外，还有其他物理因素施加影响。水黾（读音 min 三声）的生活大半受到水与空气之间表面张力的制约，如果体型过大，张力就会失去权威，而落入重力的统辖范围，这样他们也就无法像耶稣基督一样在水面上行走了。可是，如果体型过小，一滴水的重量又将足以拖垮整个身体，如同沾了水的小苍蝇很难再度飞起一般。

节肢动物（比如昆虫）和甲壳动物的身体被几丁质的外骨骼或者钙质或硅质的外壳包裹着。在大多数情况下，这些外壳不但是保护壳，也是动物体的支撑者和受力者。因为外壳的面积随线性维平方增长，而体积（体重）随立方增长，所以当这些有外壳的动物长得太大，他们的外骨骼就无法支撑自己的身体。龙虾壳利用棘突来强化自身的强度，然而当体型变得过大时，这样的补正简直就是杯水车薪。

除了外骨骼的限制以外，昆虫的气体交换系统也阻止了昆虫长得太大。我们脊椎动物，拥有完全封闭的血管，血液在血管里循环。然而，昆虫根本没有封闭的血管，也没有严格意义上的血液。只有细胞间的组织液自由自在地在细胞间弥散。这种循环方式称为开管循环。气管系统从昆虫的体侧伸出去（蝗虫、蚱蜢或者恶心的大肉虫子肚子旁边的一排小孔就是气管的末端：气孔），从空气中吸纳氧气，排除二氧化碳。然而，这样的扩散原理和我们在最开头提到的琼脂块扩散实验从原理上完全一致，一旦体型过大，很快就会过于迟缓而失去效能。

最后，昆虫的神经传递速度也是硬伤。脊椎动物的神经纤维，由于具有鞘磷脂组成的髓鞘，神经信号传导速度可达 100 米每秒以上。于是，一个两米高的人，头和脚指头之间仅有 20ms 的延迟。然而，昆虫的神经没有髓鞘，神经信号传到速度仅有 1-2 米每秒。如果一只虫子长到两米长，它的神经节到屁股尖儿之间的延迟会高达 1000ms，捕食者咬他屁股一口，过一秒他才能反应过来发生了什么。

尾声

在你嘲笑昆虫垃圾的身体结构导致他们没法巨大化之前，不妨先想想昆虫所获得的成功。在现有的所有动物种类中，绝大多数是昆虫。无论你要比个体数还是生物量，昆虫都是个中翘楚。在地球历史上，无论是火山爆发，海平面进退，缺氧，冰期还是小行星撞地球，昆虫都轻而易举地生活了下来，种群数量没有受到什么大的影响，然而巨大的脊椎动物却几乎全部灭绝。毫无疑问，昆虫的身体结构完美地与他们的身体大小相适应，而且他们做的很好。这就好像我们脊椎动物的身体结构也和我们巨大身体的需要精确地吻合。

请允许我以达西·汤普森的美妙文学为本文结尾：

身体的大小绝非偶然。
事实上，动物的每个主群均有其典型的平均大小，而且有其变化幅度，有时大些有时小些。在一定的变化领域，也是一个狭小的范围中，生存着小鼠和大象，它们终日奔走；这也是我们人类生存的世界，在这个范围内，人的生命、四肢与感官和谐有序。身躯庞大的巨鲸因为有了水的支撑而超出了这个领域，恐龙在沼泽中打滚（注：21 世纪的现在我们知道恐龙并不会这么做），河马、海象和大海牛则在河流或海洋中度过一生。飞行动物比起走和跑的动物来体型要小；飞鸟绝不会像大型哺乳动物那样巨大，身形相差无几的鸟类和哺乳动物只是少数，但昆虫在这个变化范围内则前进了一步甚至更多。不断减弱的重力利于飞翔，但却使行走和奔跑不那么方便。动用脚爪，还有钩突、吸盘和腺体毛发可以使昆虫站稳脚跟，以至飞檐走壁如履平地。鱼类由于不开了重力的部分束缚，其大小极限超出了陆生动物的变化幅度。比上述生物更小的则超出了我们的视野，进入了微型生命体领域，这里生活着原生动物、轮虫、孢子、花粉粒和细菌。除开他们中一些最大的个体，其他都是漂移而不是游动的；它们被空气或者水的浮力托起，（正如斯托克斯定律阐释的那样）以极端缓慢的速度下降。

大老鼠再大也大不过小象，小象再小也小不过大老鼠。体型大小就是动物诸多特征中最具特异性、最本质的一个特征，其他特征与结构大体上则由它所决定。因此，任何抛开体型大小而对动物进行的探究，都是无源之水，无本之木。

 

艾子大师 写于 2022 年 4 月 19 日