一种蚂蚁的蚁后，可以生下两个物种的雄蚁，就说够不够奇特。

这种奇特的蚂蚁叫做伊比利亚收获蚁（Messor ibericus），它的的蚁后和同族雄性生育下一代蚁后，和异族雄性生育奴隶（工蚁）。为了永续获得奴隶，蚁后还诞生了通过自己的卵细胞不断克隆异族雄性的能力。

在开启这段惊人的故事之前，有必要先简单复习一下，普通的蚂蚁王国是如何运作的。

大多数社会性的蚂蚁（以及蜂类）等膜翅目昆虫中，存在三种不同的个体，一是数量最多的，从事各类食物收集、巢穴建造和维护、养育幼虫等工作的工蚁（雌性），二是负责繁殖的蚁后（雌性）和雄蚁。

在性别决定上，蚁后将交配获得的精子和自己的卵子结合，形成二倍体受精卵，产出雌性个体，成长为蚁后或者工蚁。而不与精子结合，直接产下的未受精卵则发育成单倍体的雄蚁。

此外，对大多数蚂蚁而言，繁殖蚁（蚁后和雄蚁）的交配通过一种叫做“婚飞”的方式实现，成熟的繁殖蚁在特定的时间统一爬出巢穴，在夜空中飞行，一只蚁后同多只雄蚁交配，将它们的精液储存在体内，供自己一生使用的。交配后，雄蚁生命进入倒计时，而蚁后交配完毕后，降落并脱掉翅膀，开始筑巢和产卵，建立一个新的蚁群。

背景知识到此为止，说回题目中提到的伊比利亚收获蚁（Messor ibericus），为了便于大家理解，笔者会使用“王族”“奴隶”等拟人化的角色称谓，帮助大家阅读和理解，但勿照套。

这篇文章的研究发现，伊比利亚收获蚁（王族，全文所有配图中，以蓝色指代）广泛和另一种同属的“结构收获蚁”（Messor structor）（异族，全文所有配图中，以红色指代）的雄性杂交，并且其中存在两种情况：

a 图.初始状态下的生殖方式

王族蚁后只和王族雄性生育的纯血的可以生育的雌性，成长为蚁后；

而和异族的雄性生育的杂种雌性不可育，在群体中担任工蚁（杂种奴隶）。

同时，王族蚁后自行产出未受精卵形成单倍体的王族雄蚁。

相对于下一阶段被“性驯化”的异族，我们把这这种仍然保留有自己种类完整繁殖系统（图中红色方框中示意）的异族称之为“野生型”。

由于不能依靠王族的雄性产生工蚁，王族蚁后必须和两种雄性交配，才能维持整个种群的基本运转和种族延续。

b 图，衍生状态下的生殖方式

由于需要依靠异族雄性产生工蚁，初始状态下，王族的分布会受到异族分布区域的局限。

因此演化中，王族的伊比利亚收获蚁发展了另一个防止方式——自己生异族雄性，不再需要“野生型”异族的正常群落提供雄性。

研究发现，王族蚁后和异族雄性交配后，受精卵可以有两种发育方式：

一是正常发育形成杂交的工蚁（杂种奴隶）

二是发生"雄核发育"——受精后，王族卵细胞中的核基因发生丢失，异族雄性的精子基因借助卵细胞发育成单倍体的雄性个体。王族蚁后仅仅提供了一个卵细胞的细胞质空壳（包含线粒体 DNA），从而生下除了线粒体 DNA 以外，其他遗传物质和自己没有半毛钱关系，而和精子提供者基本一模一样的雄性。

再说的简单一点，王族蚁后用自己的卵细胞将提供精子的异族生育工具进行了一次克隆！或者说，跨越物种界限进行了一次“代孕”！

这个现象也正是文章题目的来源，《One mother for two species via obligate cross-species cloning in ants》——在蚂蚁中，通过专性跨物种克隆，实现一个母亲孕育两个物种。

·性驯化概念的提出：

从图 3 的 c 中大家不难看出，这些异族雄性事实上已经发生了分化，研究者认为它们的分化程度类似于驯化物种与其野生亲缘种间的形态分化，由此这篇文章也提出了“性驯化”的概念，即指一个物种（驯化方）通过进化出的生殖策略，将另一个物种（被驯化方）的雄性个体整合进自己的生命周期中，使其成为自身繁殖体系里一个不可或缺的、可控制的“部件”，从而实现对异种配子的永久性利用。两个物种的生命周期被紧密地编织在一起，形成了一种超个体的“双物种繁殖单元”。

事实上，这些被克隆的雄性确实具有驯化生物的典型特征，比如遗传多样性极低、遗传负荷高、形态发生改变（如体毛缺失），并且它们只存在于驯化方的蚁巢中，几乎不与自己的野生同类交配。

研究者甚至将其比作真核细胞中线粒体的内共生事件——一个外来实体被整合进另一个更大的系统中，并成为其永久性的、不可或缺的功能单元。这种克隆雄性就像是蚁群这个“超个体”水平的“细胞器”。

·性寄生和异种生殖

关于文章中提到的性寄生和异种生殖，在此也做一点介绍：

性寄生是物种利用另一个物种的配子来传播自身基因组，此类性寄生可分为两种类型，即精子寄生和卵寄生。伊比利亚收获蚁的特殊情况则属于异种生殖。

a.精子寄生：

雌性利用另一个物种的精子进行繁殖。最典型的精子寄生形式是雌核发育——雌性进行无性繁殖，但需要接触精子以启动胚胎发生。接触后，宿主雄性的基因组会立即被排除。

在有些情况下，雄性基因组没有立即被排除，杂种后代在产生生殖细胞的减数分裂过程中才被排除。对于蚂蚁这些昆虫中，雄性基因就无需刻意排除了，它们可以通过将雄性基因组局限在工蚁中，则排除了它进入繁殖个体的可能。这种精子寄生在收获蚁属中很常见，也是伊比利亚收获蚁异种生殖的起源。

b.卵细胞寄生：

雄性利用另一个物种的卵细胞进行繁殖，通常称为雄核发育，是雌核发育的反向操作，这样的后代仅携带父本的核基因组。与雌核发育相比，雄核发育极其罕见，通常发生在具有特殊种间寄生现象的雌雄同体物种中（杜普雷柏或蛤蜊）。在此前，蚂蚁中的雄性克隆仅局限于物种内的案例，本文跨越物种的雄核发育属首次报道。

c.异种生殖：

大家可以看出，在伊比利亚收获蚁的繁殖中，上述两种性寄生策略都存在。因此，借由伊比利亚收获蚁这个案例，研究者提出了异种生殖这个概念，在这种情况下，两个物种相互依赖对方的配子，结合了两种性寄生形式的要素。伊比利亚收获蚁需要通过精子寄生实现自己工蚁的产出，而结构收获蚁的性驯化雄性个体已经被困在这个生殖周期中，需要通过卵细胞寄生的方式，通过雄核发育，借助伊比利亚收获蚁的卵细胞将基因延续下去。

·突破分布边界

研究者发现，在有异族野生种群分布的区域，王族的蚁群中虽然大部分工蚁是由克隆的异族雄性所生，但是也有部分工蚁携带了野生异族的基因，这说明在重叠分布的地区，王族的蚁后既和克隆的异族雄性交配，也和野生的异族雄性交配。

而在没有野生异族分布的地区，王族的延续就只能靠专职生育的克隆雄性了。王族蚁后掌握了生产“精子供应者”的主动权，不再受限于野生种群的分布和数量，进而扩散到了更多的区域。

图中蓝色均代表伊比利亚收获蚁，红色代表结构收获蚁，三角形代表蚁穴，a 阶段，伊比利亚收获蚁通过自己蚁穴产生的同种雄性和异种蚁穴产生的异种雄性交配，产下不同角色的后代，b 阶段，伊比利亚收获蚁自身可以通过异种生殖产生异种雄性进行交配，同时也和野生异种交配。c 阶段，伊比利亚收获蚁可以通过自身同时产出同种雄性和异种雄性，从而可以扩散到没有野生异种存在的地理区域。

文章揭示的现象大致如上文所述，但是这奇特的生殖演化策略还有很多让我们思考和疑惑的空间：

1.被奴役的异族“生育工具”雄性丧失基因重组的机会，演化趋于停滞

上文提到，异族雄性借由王族蚁后的卵细胞进行“雄核发育”，从而实现基因的延续（杂交工蚁又不会留下后代）。除了那有限的线粒体 DNA 来源于其母本蚁后外，基本是 1:1 克隆。并且，这些”驯化型“的异族雄性没观察到会和同种的”野生型“交配，因此它们的基因组的延续已经框死在王族的繁殖周期中，不会再经历正常的减数分裂和基因重组，因此演化趋于停滞。事实上，研究的结果也表明这些驯化雄性基因多样性极低。从这些角度来讲，这种奇特的繁殖关系中，异族雄性并未因此获得繁殖利益，确实是充当了工具。

对于正常个体而言，虽然雄性蚂蚁个体产生配子的时候也是通过一种叫做”假减数分裂“的方式形成精子，并无基因重组的过程。但是其母本的产生是正常的减数分裂和正常受精所产生的个体，因此，这种繁殖策略下，基因重组的频率只是降低了，但是依旧存在。

2.劳动奴隶在蚂蚁中普遍存在，但是通过性奴隶 / 生育奴隶来保证劳动奴隶数量确实与众不同

很多蚂蚁都有奴役其他种类蚂蚁，使其为自己群落”做工“的行为。这些蚂蚁的工蚁会离开巢穴，寻找并入侵目标物种的蚁巢，抢夺蛹和幼虫带回自己的巢穴。这些被抢来的蛹在奴隶主的蚁巢中孵化成年，会将奴隶主的蚁巢当作自己的家，并本能地开始工作，比如照顾幼虫、觅食、清洁、防御。

这其中，一些蚂蚁已经完全失去了诸如照顾自己和后代的能力，没有奴隶工蚁，它们的巢穴就无法生存，它们的工蚁除了外出抢夺奴隶基本无所事事，这种我们称之为专性奴役蚁。还有一些物种，它们自己的工蚁可以完成所有工作，但拥有奴隶可以增强其群落的生存和竞争能力。它们通常奴役与自己亲缘关系较近的物种，这种我们称之为兼性奴役蚁。此外还有一些物种介于两者之间。

但是上述的蚂蚁始终需要通过掠夺才能保持奴隶维持在一个足够的数量，而像伊比利亚收获蚁这样，通过奴役生殖工具，实现奴隶蚁自产自用的情况，甚至把自己种类的工蚁都”优化“没了，比这些蚂蚁往前又走了一大步。

3.放弃自己物种的工蚁，不用再维持劳者秩序

在普通的蚂蚁种类中，雌性个体发育成工蚁还是蚁后主要由发育期间的环境决定。蚁后通过释放信息素抑制工蚁的卵巢发育，维持秩序。但是在极少数情况下，工蚁是可以恢复繁殖能力的，产出未受精卵孵化雄蚁，一些蚂蚁种类如果蚁后死亡，某些工蚁可以通过竞争和行为改变（并开始产卵）而“逆袭”成为“假后”。

而在伊比利亚收获蚁这里，由于杂交的两个物种亲缘关系较远，杂交工蚁天然不可育，是否降低了蚁后通过信息素和其他方式维持群体秩序的成本，降低了工蚁私自繁殖的可能性，获得了自然选择的青睐，从而使得其在演化中走上了这条全族都是”天龙人“，杂种才当奴隶的诡异路线？

4.从“同种超级生物”到“跨物种超级生物”再到”幻想中的“嵌合蚁”群落“

前文提到，研究者将伊比利亚收获蚁奴役结构收获蚁这件事情类比成细胞演化中，吞噬原始细菌成为线粒体的事件，而笔者更想从另一个角度作类比。

很多时候我们会将具有真社会性的蚂蚁和蜜蜂群体视为一个巨大的“超级生物”个体。

类似于单细胞（蓝藻 / 草履虫等）——无分工的多细胞集合体（盘藻 / 空球藻）——有形态和功能分工的多细胞生物个体（高等动植物）的演化路径，在个体层面同样有这样一个演化路径：

单个动物个体（独居动物）——多个无分工个体组成的动物群路（大部分动物集群）——形态上无较大差异，功能上有限分工的个体组成的群体（人类 / 象群）——在形态上有差异，功能分工更加强化的“超级生物体”（蚂蚁群 / 蜂群）

在第一个层面的演化路径中，高等动植物这个阶段，多细胞生物个体的构成实际上已经超出一个物种的范畴了，对于高等动物，我们的肠道细菌等各类共生微生物，事实上也成为了我们生理活动不可或缺的一部分，对于很多高等植物，共生菌根也是其吸收营养物质的关建。偏利共生也好，互惠共生也罢，高等动植物将这些共生微生物整合成为了个体生理活动的一环。

而在第二个层面的演化中，伊比利亚收获蚁则也为我们展示了这样的策略。它将其他的物种整合成为了整个群体繁衍生存的一环。

对比一下我们可以发现，高等动植物的共生微生物可不止一种，甚至在细胞演化层面，吞噬形成的细胞器至少都有线粒体和叶绿体两种。

虽然伊比利亚收获蚁丢失了自己的工蚁，但是其他一些收获蚁种群中确实是存在两种工蚁的——纯血工蚁和杂种工蚁。在继续演化的路上，这些蚂蚁如果继续重演了此前奴役其他物种的历史事件，继续奴役了其他种类的蚂蚁的雄性。由于这些物种杂交而成的杂交工蚁形态上各有不同，逐渐形成了工蚁层面的分工。从而形成——

种群中有各式各样的雄性生育机器，也有各式各样的杂交奴隶。奴隶之间先天基因不同，导致外形不同，分工不同，等级不同，整个蚁群成为在一个多物种共生，但是只有王族在繁殖层面获利最大的不平等“超级生物体”。虽然不及日本漫画《全职猎人》中嵌合蚁通过摄食获取其他物种特征的震撼能力，但也在极具多样性的个体分工上可以媲美。