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意识是如何产生的？人类尚没有确切的答案。

但或许，我们已经摸到意识世界的门槛。

• 本篇回答将整理主要的意识相关研究，试图得到一个比较清晰的脉络。

大脑皮层是人类最高级神经中枢，有着复杂的神经网络。

它一般被认为是人类意识的神经基础。

虽然，意识是什么至今没有定论，但通常情况下我们把意识到某种感觉 / 某个物体的存在，或者意识到我们行为 / 情感，判定是一种意识活动。

除了嗅觉（可直接透射边缘系统）外的绝大多数感觉，都会先投射到丘脑系统，经过初步整合，再通过丘脑皮层神经束投射到大脑皮层。

我们知道，大脑皮层功能是分区的：

但当我们意识到一个物体时，它包含的信息却是复杂的。

例如，我意识到自己的手机放在桌上，它同时包含了手机的位置、大小、颜色，如果来了短信还会包含声音、画面等等。

也就是说，我们进行意识活动时，信息是高度整合的。

在我们正常认知活动的过程中，大脑暂时加工和储存的记忆被成为工作记忆。工作记忆的信息，随着时间的推移而被整合，诺贝尔生理学奖得主杰拉尔德·埃德尔曼认为，这个过程，可以在我们大脑中产生一个稳定的世界表象^[1]。

大脑功能的贝叶斯方法，则对大脑多种感觉信息整合进行了成功预测^[2][3][4]。

不同的大脑回路（例如，感觉系统、动作系统、语言系统等等）如何结合起来进行感知、决策和行动，产生明显统一性相协调的意识，被称为“绑定问题（Binding problem）^[5]。

例如，以下四种图形，我们的大脑能够轻松地判断它们的区别：

• 一个红色的圆圈
• 一个蓝色的正方形
• 一个蓝色的圆圈
• 一个红色的正方形

大脑意识到这四种物体的区别，便是一种视觉特征绑定。

不难发现，绑定问题是意识问题的关键，如果我们能解决绑定问题，至少就已经敲开了意识世界的大门。

那么，我们的大脑又是如何统一我们所感知的世界呢？

我们知道，大脑皮层通过神经网络联络在一起：

大脑皮层具有多层结构，仅仅 2~4mm 的新皮层，总共分成 6 层：

这 6 层结构中，主要存在锥体细胞、梭形细胞、颗粒细胞等三种神经元。

其中锥体细胞是大脑皮层所特有的，且是主要的投射（把信号发射到其它结构中去）神经元。

虽然锥体细胞在不同的层级有不同的分布，但都有着丰富的树突结构，联络着整个大脑皮层。

尤其是第五层的大型锥体细胞，发出的神经纤维集合成束，往往能达到基底核、丘脑、延髓、脑干网状结构、脊髓等部位。

在大脑神经信号传递的过程中，神经元群体周期性的兴奋和抑制，形成特定节律的同步放电，从而产生神经振荡。

而神经振荡产生的电波便是脑电波。

其中，25Hz 以上的γ波，被证明与人的工作记忆、认知、注意力、感知、情绪相关，

而γ波，常见于丘脑皮层环路（丘脑向不同脑区投射信号，不同脑区也会向下投射信号）。

整个大脑皮层中有许多丘脑皮层环路，在有意识的感知过程中，皮层许多广泛分布的区域具有相互的同步通信模式。

在丘脑皮层环路中，不同大脑区域的γ波神经放电频率明显同步^[6]，警觉和专注度越高的动物，γ波也越突出^[7]。当对单词进行感知时，大脑中的γ波也出现了跨皮质区域的同步振荡。

这些研究，不仅体现了意识活动的耦合性，也表明了意识活动与γ波的紧密关系^[8]。

有研究者认为，这种支持远程大脑区域之间大规模同步事件的能力，可以提供连贯的感知^[9][10]。

丘脑中央核团服务于唤醒和注意力，当丘脑受到一点点损伤，病人便会导致意识障碍^[11]，或陷入深度昏迷状态。

丘脑皮层神经环路对信息的整合处理，极可能是意识诞生的基础。

不仅哺乳动物都有这样的意识基础，就连缺乏新皮层的鸟类的意识基础，也在大脑皮层同源物中所识别^[12]。

所以，丘脑皮层环路自然被认为有望解决绑定问题。

但要真正解决，依旧还需要弄清意识的真相。

有没有什么具体的实验，可以追踪意识活动的轨迹呢？

当然是有的。

最典型的就是双眼竞争。

• 双眼竞争：两个眼睛分别看不同物体时，视野会融合或互相替换^[13]。

体验双眼竞争最简单的方式，是使用卷起的两个纸筒，分别用左右眼看眼前的物体（足够近，左右视野重叠），你会发现你视野中左右眼不同的画面也重叠在了一起。

看区别明显的画面，往往其中一个眼睛会更占优势。而看画面相近的，图像更容易发生融合。

例如，你左眼看键盘上的字母 N，右眼看字母 M，两个字母便会重叠起来。

如果左右眼看到的是没有冲突的两个画面，二者甚至可以比较完美的融合在一起。

当双眼视觉交替竞争时，我们的意识感知也是交替发生的。

通过对猕猴进行研究发现，当出现双眼竞争时，大脑初级视觉皮层的活动基本没有什么变化，仅仅只有极少数神经元做出了相应的改变。相反，涉及到识别活动的高级中枢下颞叶皮层上，几乎所有的神经元都对优势视觉做出了反应^[14]。

此类研究表明，大脑主要感觉区域的活动不足以产生意识^[15]。而且在一项实验中，即使受试者大脑初级视觉皮层对刺激有明显的电反应，他们也缺乏意识感知。

近年来关于人类大脑神经振荡的相关研究也发明，丘脑自下而上的震荡活动，往往不容易产生意识，而高级皮层自上而下的活动，往往更容易产生意识^[16]。

甚至当感觉信号与大脑内部的感觉意识不一致时，自下而上的反馈可以否决初级感觉皮层的活动，从而使其对感知不可见^[17]。

虽然初级感觉皮层不容易单独产生感觉意识活动，但却会直接影响感觉意识的结果。

例如，当我们主观感受到更亮的光时，大脑内脑电频率的变化仅仅发生在初级视觉皮层内^[18]。

也就是说感知本身不参与意识活动，但它却能决定意识活动中的感觉质量。

这样我们便能梳理出感觉意识的大致途径：

我们身上的各类感觉神经末梢，在一瞬间就能产生无比庞杂的感觉信息，这些感觉信息会通过丘脑进行初级的筛选和整合，这样会过滤掉大量无用的信息。

丘脑整合后，再通过丘脑皮质环路投射到初级感觉皮层。初级感觉皮层整理信息之后，通过皮层联络投射到更高级中枢。

更高级中枢可以选择性地提取这些信息，并让我们对特定的信息产生意识感知。

例如，当我在专注打字时，我的注意力在屏幕上，我不会有意识地去感知我接触地面的脚掌，在这一刻我也不会意识到任何的脚底感觉。

但我提到这一句话的时候，我却主观地去感知了脚底，并意识到我脚踩在地上，并可以一一去感知我脚底的各个部位。

来自脑干、丘脑、初级感觉皮层、边缘系统的各类信息，可能仅仅只是意识加工的原材料，初级中枢到高级中枢之间的联系，是意识产生的必然途径。

通过电刺激屏状体^[19]、中央外侧丘脑^[20]、脑干网状结构^[21]，都有发现意识关停现象，或许这些脑结构恰好是感觉、知觉到意识形成的关键通道。

大多失去意识的植物人，都有脑干网状结构受损，而屏状体和中央外侧丘脑都可以通过电刺激反复开关意识，屏状体功能发现较早，中央外侧丘脑是近年来的发现。

意识开关的存在，其实也是侧面证明了意识活动是多脑区的整合。

综合以上所有的研究来看，意识活动也更像信息处理之后的一种整合的感知。

然而，这种感知却是延迟的。

早在 20 世纪 80 年代，心理学家本杰明•李贝特便做了一个著名的实验^[22][23]。

他们让 5 个左撇子的大学生坐在躺椅上，并告诉他们用 1~2 秒的时间放松头部、颈部，以及前臂肌肉。但在决定做这一件事情之前，他们需要突然快速动一根手指或手腕。当他们活动手指的时候，不要有任何的预先计划或刻意关注，随机重复 40 次。

在这些大学生进行这些动作时，研究人员测量了三个变量：

1、贴在前臂的电极，记录手指动作开始的时间。

2、贴在头皮上的电极，测试动作开始时大脑的预备电位。

3、感受到行为冲动（想动手指）时，喊出屏幕中钟表的“时间”，从而测出决定时刻。

经过多达几百次实验，李贝特最终都发现，决定时刻出现在大脑预备电位之后。

平均时间间隔为 350ms。

也就是说，当我们决定做某一件事情之前的 1/3 秒，大脑就已经发起动作了。

因此，有研究者悲观地认为人类并没有自由意识。

不过在进一步的实验中，李贝特让被试大学生，在做决定之后否决行为。

虽然大脑出现了预备动作电位，但最终阻止了动作，没有检测到手上的电位。近年来的也有研究进一步表明，当大脑动作电位出现后一定时间内，可以进行否决，但距离动作时间足够近时，否决的成功率便会大大降低^[24]。

这说明，无论人类有没有自由意识，但在一定时间内都有否决的自由。

40 年来，有大量的研究支持李贝特实验中意识决定延于与大脑动作的结果。延后时间短则数百毫秒，最长甚至可达 10 余秒^[25][26][27]。

一项实验中，经颅磁刺激改变受试者的左右手使用习惯后，受试者依旧认为自己的选择经过了自由意识的决定^[28]。在某些实验设计下，当出现无意识判断或冲动行为，受试者也会认为是自己的决策行为^[29]。

直接对高级皮层进行刺激，受试者则可能出现错误的意识判断。例如，他们可能认为自己做出了某种动作，但实际并非发生^[30]。

这似乎更加肯定了人类没有自由意识。

然而，最近 10 多年一些研究者却有了进一步的发现，有研究者否定了人类没有自由意志的看法。

2009 年，有人把李贝特的经典实验，修改为播放一段音频，然后让志愿者决定是否敲击一个键。研究发现，不管志愿者是否真的选择了敲击，两种情况下都有相同的大脑预备电位。

这表明，大脑预备电位并不表明已经做出了决定。

当然志愿者即刻决定是用左手还是右手按键时，大脑的早期动作电位同样没有什么区别，这说明大脑早期产生的动作电位，可能是注意到信号或者对信息的预处理。

近年来，越来越多更精确的方法，证明意识决定不是瞬间出现的，而是逐步建立起来的。因此有研究者认为，决策结果的早期神经标记不是无意识的，而是简单地反映了有意识的目标评估阶段，这些阶段还不是最终的，在达成最终意识活动之前，这个决策可以终止或改变^[31]。

总之，一个动作可能在我们的“意识”意识到它之前就已经开始了，并不意味着我们的意识不能批准、修改或者取消这个动作。

结合丘脑皮质环路，初级皮层到高级皮层投射，我们不难得到这样的推测：

大脑整合信息本身就是先到初级皮层，然后再到更高级的皮层。初级皮层随时随地都在获得信息，以供高级皮层使用。高级皮层在做决定之前，总是先要调控初级皮层的信息。在获得信息之后，有决定去做或者不去做的权利。

而当初级皮层先对我们的躯体进行控制，信息反馈到高级皮层后，也可能被当做成我们的主观决定。

这样，大脑依旧是具有一定程度自由意识的。

当然“自由意识”概念的定义本身也是充满争议的，在对“自由意识”具有更严格定义的人眼中，人依旧是没有自由意识的。

无论意识是否自由，李贝特实验都证明了意识是大脑进行信息整合时产生的一种感知。

那意识究竟只有高等动物才有，还是大多数生物的共有特性？

开篇我们探讨了人类意识与丘脑皮层环路的关系，在以人为中心的研究者眼里，大脑皮层（尤其是新皮层）、丘脑皮层环路是产生意识的必要条件，因此他们认为新皮层很少，甚至没有的动物并不具备意识基础。

然而非脊椎动物和低等脊椎动物，与高等脊椎动物大脑（或中枢神经系统）之间，并非绝对的继承关系。因为它们没有丘脑皮层环路，在无完全根据的情况下，判断其他形式的意识产生条件并不存在，无异于是一种人类中心主义的傲慢。

更何况，意识的产生也是一个逐渐的过程。

我们假设 1.8 亿~3.5 亿年间起源的（类）哺乳动物，具有真正意义上的意识，那么从进化的逻辑来说，在 3.5 亿年前的脊椎动物也应该是具有意识基础的。

持以此类观点的研究者并不在少数。

甚至有人认为，细胞中微管水平的量子效应与意识有关。这样，意识的起源甚至可以早到数十年前^[32]，当然这种观点并不被多数人支持。

前寒武纪时代两侧对称动物起源时，进化出了比刺胞动物更为复杂的梯形神经系统，有了联想学习和记忆能力，例如蠕虫和海兔身上的研究已经充分证明。因此有人认为，它们已经产生了意识^[33]。

但计算机也有学习和记忆功能，但距离产生意识却十分遥远。

因此，这种观点也只有少数人支持。

早期脊椎动物是否能产生意识，则得到了更多人的关注。

有研究者提出，脊椎动物的初级意识早在寒武纪时期，就已经起源^[34]。

所有的脊椎动物都有相同的神经系统渊源^[35]。

虽然这个时期的动物不可能存在新皮层，但它们的大脑却有除嗅觉之外“高等”脊椎动物端脑结构。例如，用于选择和维持行为动作的纹状体，用于情绪的杏仁核和其他边缘结构，以及用于形成记忆、空间导航的海马。

在只有原始中枢神经的文昌鱼中，存在大量简单无意识反射（例如光动反应、反射性撤退）。面对复杂的环境，无意识的反射是机械的。寒武纪时期，早期脊椎动物生活在食物链的底层，这就迫使部分活下来的种群，感官中枢变得越来越复杂，并逐渐出现了整合各类感官，以应对复杂环境的能力。

中脑中有一个叫做四叠体（顶盖）的结构。

这个结构在人类大脑中仅仅只是视觉的中继站。

但它却是在非鸟和非哺乳脊椎动物脑中十分发达。

顶盖不仅是它们的主要感觉部位，它的层状组织，也能有效且广泛地整合来自不同感官的同构输入。

七鳃鳗是现存最为原始的脊椎动物，它们拥有真正的眼睛。

它们的大脑拥有视觉、嗅觉、体感和其他感觉的所有必要区域和神经分层路径。这些信息整合在一起产生注意力、知觉、神经同步和记忆——所有这些元素都被认为是意识形成所必需的。

研究者认为，丘脑 - 顶盖间的互相联系，可以多模态同构感觉表征，鳃鳗有至少感官意识。

当早期鱼类进化为合弓纲（类哺乳动物）和蜥形纲爬行动物 ，背侧大脑皮层逐渐增大，并成为感觉意识的主导中心。

对于鸟类和哺乳动物来说，感觉意识的中心从视顶盖转移到了大脑皮层，从而扩展和丰富意识体验。

纵观所有的研究，我们不难发现，意识存在的最核心基础是感官的整合。

只要感官系统足够的发达，并拥有整合能力的脑结构，那就有诞生的意识的条件。大脑皮层可能是一个充分条件，而非必要条件。意识能力的高低，则可能同时取决于感官和整合能力。

除了脊椎动物外，节肢动物和软体动物的意识研究也并不多，但从信息整合的角度，我们或许有更多的启迪。

最后再回到人类意识的角度，谈一谈意识最可能的理论基础。

既然大脑是整合的，那么大脑最基本的意识单元是什么？

我们知道，单个感觉神经元的活动是十分嘈杂（具有很高的神经元噪声），无法在大脑内重建感觉场景。

为了解释大脑内的神经回路，早在 1949 年，著名神经科学家唐纳德·赫布提出的赫布理论（突触可塑性的基本原理）中，便有了神经元集群的概念。

相关实验也表明，当猴子进行伸手和抓握运动时，神经元集群同时编码手臂位置、速度和手的抓握力，注意和记忆的位置都可以被解码的。^[36]

到了 20 世纪末，有神经科学家通过神经元群体解释了运动皮层的编码方向。

在神经元集群的概念下，其实大脑神经通路和稻草编制的长绳很相似，你追溯单根稻草的轨迹是很难得到整根绳子信息的，所有稻草信息的集合才是整根绳子。单根稻草的不确定信息在集合成整根绳子的时候，被平均掉了，最终得到的是整根绳子的信息。

神经元集群的基本单位是皮质柱（Cortical Column）^[37]。

通过在皮质表面垂直插入探针连续穿透，发现的几乎相同的感受野（receptive field，一个神经元所反应的刺激区域），因为把整个区域的神经元集群称为皮质柱。

皮质柱内的神经元编码具有相似特征，这支持了大脑皮层的模块化。

虽然皮质柱假说依旧是当前解释皮层信息处理的最广泛假说之一^[38]，然而遗憾的是，模块化的功能结构和遗传机制，依旧没有相关研究结果所支持^[39]。

从皮质柱到意识产生，此中有没有什么基本的意识框架呢？

虽然没有实锤的证据，但当前主流的有四大意识理论^[40]，高赞答主进行了详细说明，我这里再简单谈谈。

1、高阶理论(HOTs)

• 心理状态→元心理状态（高阶表象）

该理论认为，普通心理状态转变成高阶的元心理，从而诞生了意识。

一般来说，前额叶和人类的高级认知功能密切相关^[41]。

前额叶皮层分为背外侧、腹外侧、内侧和眶额皮层，各个区域有不同的功能，但并不是这里分析的重点^[42]。

前额叶最晚进化出现，也是人类发育最晚成熟的脑结构，是人类最高级中枢，执行着抽象认知、注意力调控、行为决策、思维推理、工作记忆等与意识高度相关的活动。

高阶理论其实是建立在前额叶功能的基础上的，但个人认为这还是过于形而上。

作为高阶的元心理是凌驾于普通心理之上的，而前额叶和其它高级皮层终究是并列的，且并不仅仅是前额叶参与意识的形成，其它一些关键脑区同样参与。

但如果我们定义前额叶诞生的意识就是元心理，这个理论便陷入循环论证。

全局工作空间理论(GWT)

这个理论，是把大脑看做是执行不同功能的专用模块，并通过长距离连接，信息在不同模块之间传播和共享，每一时刻的及时全局共享诞生意识。

这个理论很明显是以大脑分区以及联络关系作为理论基础的，它同样有脑科学的基本研究支撑。但这个理论关于全局的概念，依旧是抽象而不明晰的。

如果我们定义能诞生意识的共享就是全局的，这个理论同样会陷入循环论证。

信息整合理论(IIT)

这个理论明显是以大脑的信息整合机制作为基础的，它意图以现象特征为基础，构建一套几何式公理，显示出了庞大的野心 。

该理论的基础逻辑，是探讨大脑整合信息时的因果机制和状态。它提出，任何系统，只要产生一个非零的不可约的整合信息的最大值，便足以诞生仪式。

一直以来，我都认为信息整合理论是解释意识起源的最可能的方向之一。但个人认为，这个整合过程也可能是混沌的，它是否真的存在一个标准范式，是值得争议的。而且，即便真的存在标准范式，意识的诞生方式，也并不一定是该理论提出的形式。

再入和预测处理理论

该理论强调了自上而下信号对形成和塑造有意识感知的重要性。

大脑（高级皮层）再处理（或再发生）感知皮层内的局部信息便足以产生意识。

这个理论，同样脱胎于现有的意识相关研究。

似乎能很好地解释一些意识研究自上而下的机制，以及关于意识的延迟现象。

这个理论的确能够解释局部意识，相当于大脑对感官产生原因的最佳猜测。

除了以上四个理论，还有一个理论的呼声很大，那就是“注意力图式”理论。

该理论的核心主张是，“注意力图式”是大脑计算注意力过程和当前状态的简化模型^[43]。

根据该理论，诸如“我意识到XX”包括以下步骤：

刺激XX在大脑中被编码为一种表征，与其他刺激表征竞争大脑有限的处理资源。

如果刺激XX赢得了这种信号竞争，它就会被大脑深度处理，从而加入“注意力图式”。

“注意力图式”是一种内在模型，是选择性地获取 XX 的一些基本特征，例如颜色、形状、位置等，从而诞生的一种简化模型。

其实我们不难发现，当我们意识到一个物体时，当把这个物体拿走，我们也能在脑海中构想出它的基本特征。虽然我们无法确定“注意力图式”理论的正确性，但大脑处理工作记忆的方式，很明显是符合“注意力图式”。

“注意力图式”是最为机械化解释意识的一种理论，但再结合以上四种意识理论，我们或许更加接近意识的真相。

首先，意识是整合的，高级皮层再处理不同分区初级皮层中的信息时，产生的一种简化模型，可能是意识形成的基础。这个整合过程，或许是通过某种范式（例如数学关系）达成的。如果意识过程超出一般心理的范畴，它也而可能是更高阶的。

最后，关于意识的提取问题。

意识终究是某种信息，无论脑电波破译技术的突破，还是本身提到的诸多意识研究来说，意识当然是可以通过技术手段读取的。

但目前的能力，仅仅是读取某些特征信息，对于整个意识依旧是困难的。

要真正的做到完全的读取意识信息，即便不需要意识理论的完全建立，也需要建立一个十分近似模型，来进行读取。

退一万步说，哪怕人类永远得不到意识的真相，但只要我们的模型无限接近意识特征，我们未来读取的意识，就能无限接近我们的真实意识。

当然，从意识诞生的可能机制来看，意识上传可能是一种永远不可能达成的幻想。

PS：

本篇回答花了好几天的时间来撰写，意识的主要研究应该都有所呈现。

可以看出，不同的研究者对意识的看法不尽相同，有的甚至完全相反。

其实，关于意识的定义，在各类心理学、神经科学专著，以及词典中的定义都不尽相同。

有的定义可能更偏初级感知，有的可能更偏高级知觉，注意力，甚至决策，也有的都囊括在了其中。

为了避免争议，本篇中的意识，主要是指“意识到 XX”的一种感知或注意。

本篇除了相关研究和研究者的观点以外，也在一些地方明确提出我自己的看法。

关于各种研究、推论，以及假设，需要辩证来看待。