古籍里有一种动物叫“貘”，黑白相间，“能舐食铜铁及竹骨”[1]。
「似熊，小头庳脚，黑白驳，能舐食铜铁及竹骨。骨节强直，中实少髓，皮辟湿。或曰豹白色者别名貘。貘，音陌。」
语言学家王力考证，这个“貘”写的大概就是大熊猫。后来这个字被张冠李戴给了南美洲的 tapir，大熊猫反而丢了自己的古名，只留下一个外号：食铁兽。
“食铁兽”啃铁，现在看来大概率是缺钠。
野外大熊猫偶尔被拍到啃食羚牛骨头，2014 年[2]和 2021 年[3]佛坪保护区各有一次目击记录（下图 2014 年的目击记录）。
骨头里有钠和钙，竹子里几乎没有，舔铁器、啃骨头都是在补矿物质（下图 2021 年的目击记录）。
但竹子给大熊猫带来的麻烦，远不止缺钠这么简单。
2023 年，北京动物园的明星大熊猫萌兰左前掌第二指被竹竿划伤出血，动物园官方确认是竹子造成的[4]。
一根竹竿能划破熊掌，听起来不太合理。
但你可能不知道，竹子的表面布满了一层肉眼看不见的硅质微粒（植硅体，phytolith），硬度和蛋白石接近。大熊猫每天嚼竹子十到十四个小时，等于是在用嘴反复摩擦一张极细的砂纸。
那它为什么不会把嘴磨烂？
竹子（禾本科竹亚科）是自然界硅含量最高的植物之一。
硅沉积在竹叶表皮细胞里，形成各种形态的植硅体，实测大小约 30 到 40 微米。下图展示了竹叶 / 竹秆中常见的多种植硅体形态类型：
一片竹叶的表皮短细胞中，植硅体占全部硅沉积量的 68%以上。竹叶的无机质含量高达 6.9%，主要就是硅，铁竹属叶片甚至能到 17%干重。
这层硅质铠甲是竹子抵御食草动物的物理防线。多种禾草在被啃食后会主动上调硅的沉积量。
下图为竹叶横截面 SEM-EDS 图像，红色区域为植硅体，分布于叶片上表皮短细胞中来源
关于植硅体到底有多硬，学界曾经搞错了半个世纪。
1959 年，Baker 等人用显微硬度计测出的植硅体硬度高达 590 到 610 HK，比牙釉质还硬[5]。
这个数字被引用了几十年，直到 2007 年才被推翻。
用纳米压痕法重新测量后发现，禾草植硅体的硬度只有 51 到 211 HV，远低于牙釉质的 257 到 397 HV。竹子中纯生物硅的硬度约 2.68 GPa，而牛牙釉质是 5.7 GPa。生物源植硅体因为含水、多孔、非晶态，实际硬度比地质蛋白石低得多。
下为竹茎横截面示意图及 SEM-EDS 显微图像，红色显示皮层中的矿物质沉积[6]：
不过，“比牙釉质软”不等于“无害”。
2019 年一项豚鼠喂养实验给出了直接证据[7]：用高硅竹叶喂养的豚鼠，臼齿被磨得明显比对照组短，因为植硅体优先侵蚀牙齿中较软的牙本质，暴露出的釉质嵴失去支撑后跟着崩掉。
另一组独立的田鼠实验结果更夸张[8]，硅质饮食让取食量掉了 75%，幼鼠生长率降了约 40%，氮吸收效率也明显下降。
对田鼠来说，吃竹叶的伤害是明显的。但大熊猫每天在上面嚼十几个小时，跟没事人一样。
它的第一招是绕开最危险的部分。
大熊猫的颞下颌关节和其他熊不太一样，髁突头部特别宽平，末端有一个大面积的扁平侧向延展面（其他熊类的髁突更接近圆柱形），允许下颌做大幅度的侧向滑动。
靠这个动作，前臼齿能像刨刀一样把竹茎的外皮削掉。竹茎皮层的无机质含量是 1.1%，内部髓质更低。大熊猫吃竹茎时先剥皮、再嚼芯，等于主动跳过了硅含量较高的部分。
配合 1300 到 2600 牛顿的咬合力（在熊科里排前列），加上巨大的颞肌和咬肌（它们看起来圆滚滚的“脸”，大部分其实是肌肉），竹茎在嘴里被碾成了细碎的渣。
下图，三种熊的下颌髁突对比：
(A)北极熊 (B)棕熊 (C)年轻大熊猫 (D)老年大熊猫，均显示 180°髁间角，但大熊猫髁突末端明显宽平。
但剥皮只能减少硅的摄入，不能完全消除。而且竹叶没法剥皮，大熊猫照吃不误，叶子的硅含量恰恰是最高的（6.9%）。真正扛住硅的磨损，靠的是牙釉质。
大熊猫的臼齿宽大扁平，表面有嵴状突起，是典型的研磨型齿列。
磨损模拟实验发现，在相同条件下，大熊猫牙釉质的损伤临界值高于犬科和牛科动物。
因为它的釉质有一套层次化微结构：外层是平行排列的釉柱，内层是交叉的施雷格线（Schreger band），裂纹在不同层之间被反复偏转和桥接，很难一路扩展。
下图可见这颗牙釉质从外到内分三层结构：
更让人意外的是，中科院金属所的刘增乾团队 2018 年发现[9]，大熊猫牙釉质在唾液浸润条件下，受损的羟基磷灰石晶体能在纳米到微米尺度上逐渐恢复形态。牙齿被磨了一天，泡一夜口水，能自己修回来一部分。中科院团队已经在用这个原理研发仿生义齿材料。
下图，大熊猫牙釉质微纳结构：
下图，牙釉质自修复机制，纳米压痕损伤区在一天水合处理后，羟基磷灰石纳米纤维的取向出现显著恢复：
牙齿搞定了入口。但竹子碎片还要走完整条消化道，食道和胃怎么办？
1983 年[10]，北京大学生物学系的研究人员对 9 只不同年龄的病死大熊猫做了消化道全程组织切片，这是目前已知唯一一篇系统描述大熊猫消化道显微结构的论文。
他们发现，大熊猫消化道的基本架构和一般食肉目动物差不多，但有一个关键区别：
从口腔到直肠，全程分布着异常丰富的单细胞和多细胞黏液腺。食道黏膜下层的腺体主要分泌黏液，胃幽门腺区很发达，从十二指肠到直肠的黏膜上皮中杯状细胞分布较密。
这层厚实的黏液膜同时起三个作用：保护消化道内壁不被粗糙纤维划伤，润滑食糜让它顺利通过，把松散的竹渣黏成团方便排出。
组织切片显示，食管上皮表层只有 3 到 5 层角质化细胞，角化程度和一般食肉类差不多，并不特别深。大熊猫食道真正的适应性特征不在角质化，而在黏膜下腺：食管全长遍布以黏液性腺泡为主的复管泡状混合腺，源源不断地分泌黏液，为粗糙的竹纤维铺设了一条润滑通道。
黏液屏障的重要性有一组直观的数据。
北京动物园做过一项持续 15 年的前瞻性研究[11]，追踪了 18 只圈养大熊猫从 2003 到 2017 年的排便记录，总计 32856 个观察日。
其中记录到约 900 次“排黏”（mucoid stool），也就是大熊猫排出的不是正常粪便，而是一团黏稠的胶状物，本质上是脱落的消化道黏膜和多余的黏液。排黏发生率约 2.74%，随年龄增长而上升。
问题来了，可以理解“排黏”为拉稀吗？不一样，拉稀是肠道在“漏水”，排黏是肠道在“脱皮”（脱落的黏膜层和多余黏液成团排出）。
整个排黏事件通常持续一到三天，大熊猫在这段时间里情绪低落、蜷伏不动、食欲丧失，还会发出低沉的呻吟声，饲养员的描述是“像生了一场病”。
排黏和竹食之间的关系很紧密：每年十月排黏频率出现显著高峰，这可能与大熊猫从竹茎转向竹叶的季节性食谱切换有关。反过来说，当大熊猫停止吃竹子后，肠道也会排出大量黏液。黏液分泌不是一个被动的附带品，而是一种针对竹子的主动防护反应。
下图为刚经历排黏事件的大熊猫，表现出明显不适：
黏液保护了管壁，但大熊猫还有一招更简单粗暴的策略：别让竹子在里面待太久。
食物从嘴到排出体外，大熊猫只需要 8 到 12 个小时。
作为对比，加拿大马鹿需要 51 小时，兔子 61 小时[12]，牛超过 80 小时。
大熊猫每天排便超过 40 次，排出 15 到 20 公斤粪便，干物质消化率不到 20%。它选择的不是“充分消化”，而是“大量吞入、快速排出、减少接触”。
这个策略能成立，有一个前提：代谢率必须足够低。
大熊猫体内一个叫 DUOX2 的基因携带特有突变（第 16 号外显子的 C 到 T 替换导致提前出现终止密码子），使甲状腺激素合成偏低——T4 只有同体型真兽类预期值的 46.9%，T3 也仅为 64%——每日能量消耗（DEE）被压到了预期值的 37.7%，和三趾树懒处在同一水平。
发在《Science》上的这项研究说明，大熊猫本质上是把自己调成了“省电模式”来适应这种营养极差的食物[13]。
上图为大熊猫每日能量消耗(DEE)：(A)与体重关系 (B)全年变化 (C)与温度关系 (D)与其他哺乳动物对比（红点为大熊猫，虚线=预期值 37%）
每天要吞下 12 到 38 公斤竹子才能活着，相当于体重的 10%到 30%。换成人的话，一个 70 公斤的成年人每天要吃 7 到 21 公斤的草。
这套从剥皮到快速排出的防御体系不是精心设计出来的，是在大约 700 万年的时间里一边吃一边打补丁拼凑的。
最早的大熊猫类群（始熊猫，Ailurarctos lufengensis）出现在约 700 到 800 万年前的云南禄丰，牙齿已经有了研磨型特征，腕部也有了功能性的桡侧籽骨，也就是“伪拇指”，用来抓握竹子。
那时候的伪拇指比现在的还要长，后来因为要兼顾行走的承重功能才缩短了，又是一个进化妥协。到了约 420 万年前，大熊猫丢掉了鲜味受体基因 TAS1R1（假基因化），意味着它已经尝不出肉里的氨基酸鲜味了，这是饮食转型的分子时间戳，是后果而非原因。
最能说明“补丁式演化”的证据来自小熊猫（Ailurus fulgens）。
小熊猫和大熊猫在四五千万年前就分了家，亲缘关系极远，一个属于熊科，一个属于小熊猫科。
但它也独立演化出了伪拇指、扁平臼齿，而且 TAS1R1 基因也独立假基因化了（约 158 万年前）。两个毫无关系的物种，面对同一种食物，各自走出了惊人相似的演化路线。吃竹子这条路，可选的“补丁”就那么几种，谁走都差不多[14]。
下图，大熊猫与小熊猫的趋同进化：(A)全基因组系统发育树及分歧时间 (B)伪拇指(pt)形态对比：
回到开头。“食铁兽”啃铁是为了补钠，那啃竹子呢？
七百万年前一头熊走上了这条路，然后用牙齿、黏液、低代谢和不断缩短的伪拇指，一个补丁接一个补丁地把自己改造成了今天的样子。代价是每天吃十几个小时，拉四十多次，消化率不到两成。
怎么说呢，能用就行。