2008 年,俄亥俄州立大学兽医学院的学生梅根·波扎(Megan Pozza)从文具店买了一盒两英寸的长尾夹,带到了学校的兽医教学医院[1]。
她把这些办公用品夹在了猫的后脖子上。

波扎和她的导师注意到一个兽医们私下都知道、但从没被正式研究过的现象:
你捏住猫的后颈皮,它就不动了。很多兽医剪指甲、抽血的时候都靠这一手。
但这个技巧到底有多可靠,背后是什么机制,一直没有人认真测过。
于是波扎决定用最朴素的方式来做这个实验:文具店长尾夹,血压计测夹力,再请一位神经科专家在旁边做神经学评估。
她们测试了 31 只猫(13 只健康猫,18 只患有特发性膀胱炎的猫),用长尾夹夹在颈背正中线 C1 到 C7 之间,夹力大约 140 到 160 毫米汞柱,接近猫的收缩压。
健康猫中有 92%表现出了明显的行为抑制反应,膀胱炎组则是 100%。被夹住的猫瞳孔缩小(这是副交感神经激活的标志,而不是恐惧时的瞳孔放大),心率稳定,体温没有应激性升高,不少猫甚至开始打呼噜和踩奶。
可以看到,特别是对于生病的猫,这两种保定方法的反应之间存在高度的正相关。
有一只猫直接侧倒在桌上,研究者在论文里的描述是"接近木僵状态"。

波扎把这种反应命名为"夹诱导行为抑制"(pinch-induced behavioral inhibition,缩写 PIBI,后面都会用缩写),也叫做"clipnosis",clip 加 hypnosis,翻译过来大概是"夹催眠"。

下表是一张散点回归图,揭示了健康猫和患有特发性膀胱炎的猫,对“抓捏后颈皮”的反应与对“夹子诱导的行为抑制”反应之间的相关性 。

这个名字虽然好记,但它其实不是催眠。
和催眠不同的是,被夹住的猫仍然保留了威胁反应、面部感觉和四肢支撑能力,神经学检查显示受影响的主要是前脑的意识水平,类似一种"降低了警觉但没有失去控制"的状态。
这也不是"装死"。
装死(tonic immobility,TI)是一种恐惧驱动的末端防御反应,动物全身僵硬、完全无反应。其自主神经状态较为复杂:通常表现为极度交感激活之后,副交感神经介入所产生的复合状态,而非单纯的交感神经全面激活。
早在 1974 年,盖洛普(Gallup)在综述中就将其定义为一种与恐惧直接挂钩的状态[2]。而波扎观察到的 PIBI 恰好相反:副交感神经占优势,猫是放松的,不是僵硬的、应激的。
那这个反应的神经基础是什么?
最直接的线索来自对小鼠的研究。
弗莱施曼(Fleischmann)和他的团队在 1988 年发现[3],夹住小鼠颈背诱导的不动反应可以被安非他明(一种多巴胺激动剂)逆转,也可以被多巴胺拮抗剂氟哌啶醇模拟。同时,伴随的镇痛效应不能被纳洛酮阻断,说明不走阿片类通路,而是涉及胆碱能系统。
下图展示了不同药物对夹子诱导的小鼠镇痛和制动行为的影响:

简单说,这个反应的核心是多巴胺系统被抑制了(更准确的说法是,多巴胺与胆碱能系统协同参与了不动反应),运动启动被关掉了,但痛觉通路并没有被阻断,而是通过另一条路径实现了镇痛。
问题来了,这种反应对所有年龄的猫都管用吗?
答案是不。而且衰退的速度比你想象的快。
2022 年,新西兰梅西大学的科学家在《Journal of Veterinary Behavior》上发表了迄今为止最大规模的 PIBI 年龄效应研究(下图)。

他们测试了 142 只家猫,按生命阶段分为五组:
幼猫(0 到 6 个月)、青年猫(6 个月到 2 岁)、成年猫(2 到 6 岁)、壮年猫(6 到 10 岁)和老年猫(10 到 14 岁)。
结果是一条很明显的下降曲线:

幼猫组 100%有效,青年猫降到约 74%,成年猫降到约 70%,壮年和老年猫只剩大约 53%。下降最剧烈的阶段是从幼猫到青年猫,而且公猫比母猫下降得更快。
连四公斤重的猫长大后,都有将近一半不吃这一套了。
看到这,你会发现"夹老虎后颈"这件事,看起来不是什么好主意……
为什么这么说?
要理解缘由,需要先搞清楚这个反应的来源。
准确来说,它不是猫的特殊功能,而是一种在哺乳动物中广泛存在的婴儿合作行为,叫做"运输反应"(transport response)[4]。

2013 年,日本理化学研究所(RIKEN)脑科学研究中心的黑田团队发表了一项跨物种研究[5]。
他们对人类婴儿和小鼠幼崽同时做了实验。当母亲抱着婴儿走动时,婴儿会立刻停止哭闹和主动运动,心率迅速下降。
小鼠幼崽被捏住颈背提起来时,反应完全一样:停止超声啼叫,停止挣扎,心率降低,四肢蜷缩成紧凑姿势。

关键的发现来自接下来的干预实验。
当研究者用局部麻醉剂阻断幼崽的触觉,或者用过量维生素 B6 破坏它们的本体感觉时,运输反应消失了——而手术损毁前庭器官(破坏平衡感)却并不影响该反应,说明平衡感并非必要条件。
这说明这个反应依赖于皮肤触觉和身体位置感觉的联合输入,由副交感神经调节心脏、小脑控制运动姿势共同完成。它不是一个简单的反射弧,而是一个多系统协调的婴儿合作程序。
同年,吉田等人的后续研究进一步证明[6],这种运输反应是"幼崽特异性"的(filial-specific),只在特定的出生后发育窗口内存在。

在C57BL/6 小鼠中,这个反应在出生后第三周末(约第 21 天,上表),随小鼠开始自主行走而完全消失。
回到猫科动物。
所有记录在案的猫科物种,从家猫到老虎、狮子、豹子、猎豹,母亲都是用嘴叼住幼崽的颈背皮肤来搬运的。
幼崽的反应也完全一致:停止挣扎,后腿蜷起,身体变得被动。

但这个行为有一个物理上限。
虎崽出生时体重约 0.8 到 1.6 公斤,大约是母虎体重的 1%。

根据印度兰坦博尔国家公园的野外纪录影像,母虎叼着幼崽搬运的时间窗口大约是出生后 6 到 8 周,之后幼崽能自己走了,母亲也叼不动了。到六个月大时,雄性虎崽体重已经接近 40 到 47 公斤[7]。
成年雄虎体重在 180 到 310 公斤之间。即便运输反应的神经回路在成年老虎体内仍然完好无损,你也需要面对一个纯粹的工程学问题:
谁来提供那个"被叼起来"的力?
一只成年雄虎的颈背皮肤厚度和韧性远超家猫,但即使你真的能夹住它,你也无法模拟"被母亲提起"的整套感觉输入,因为没有任何力量能把一头 300 公斤的老虎叼起来。
值得一提的是,大型猫科动物在交配时,雄性确实会咬住雌性的颈背。老虎交配时的颈咬大约持续 20 秒,狮子、豹子和美洲豹也有类似行为。

但这并不会让雌性进入运输反应那样的瘫软状态。
雌性在交配过程中维持着主动的交配姿势,而且在雄性结束后经常立刻转身攻击对方。颈咬在交配中的功能更可能是固定体位和刺激排卵(猫科动物是诱导性排卵),和婴儿运输反应走的不是同一条路。
所以理论上讲,成年老虎对颈背捏压的反应最可能是:什么都不发生,或者更糟。
而且,就连对家猫使用 PIBI 这件事,现在也变得有争议了。
2020 年,加拿大圭尔夫大学的穆迪(Moody)等人测试了四种保定方式(被动保定、手动抓颈背、夹子、全身保定)对猫行为和生理指标的影响[8]。

结果发现,夹子保定和全身保定引起的负面反应(瞳孔放大、负面发声、耳朵后压)最多,手动抓颈背居中,被动保定的负面反应最少。
这直接挑战了 Pozza 2008 年"PIBI 对猫无压力"的结论。
2022 年 AAFP(美国猫科从业者协会)和 ISFM(国际猫科医学会)联合发布的《Cat Friendly Veterinary Interaction Guidelines》中明确指出,猫在抓颈背操作中会表现出恐惧 - 焦虑迹象,应为保护猫的福利而避免使用[9]。

cats show signs of fear-anxiety during such interactions, which should be avoided to safeguard feline welfare
国际猫科关爱组织(International Cat Care)也发起了"无抓颈背运动",其立场声明更为直接:"国际猫科关爱组织反对将抓颈背作为保定手段,因为它会给猫带来压力和痛苦,这是不可接受的。"
所以,捏后颈这件事的全貌大致是这样的:
猫咪后颈的"一键暂停"功能,本质上是一段哺乳动物婴儿期的合作程序。它的设计用途是让无助的幼崽在被母亲叼着转移时不乱动,减轻母亲的负担。
这段程序随着个体长大而衰退,在家猫中到了壮年就只对一半个体有效,在长大了的大型猫科动物中,几乎可以确定已经被覆盖或删除。
而且就算它还在,一头 200 多公斤的老虎也不会因为你捏了它的后颈就变成一只大号布偶猫。它更可能的反应是回头看看你在干什么,然后做出它认为合理的回应……
你懂的。
