中高纬度蚂蚁依靠三个法宝过冬：深穴避寒、群体保温、代谢抑制。
气温下降时，群体迁入地下 20-40cm 的巢室，利用土壤的热惰性维持稳定温度。
部分种类如蚁属 (Formica) 筑成由腐殖质和针叶构成的蚁丘，具良好绝热性与热容量，可吸收日照并延缓散热。
蚂蚁在此期间进入滞育状态，体内积累抗冻糖和甘油以防细胞冻结。
工蚁则紧密聚集形成热核心，以集体代谢热等方式维持巢内温度，使核心区即使外界狂风暴雪仍保持在 0°C 左右。
以红褐林蚁 (Formica rufa) 为例，它在欧洲和北亚的森林中筑起约一米高的蚁丘，冬季将王后与幼体移至地下深层并封闭通气孔以保温。
巢丘外层可使内部温度比外界高约 10 °C，春季阳光增强后迅速升温，使它们成为温带森林中最早苏醒的昆虫之一。
这种“向阳蚁丘 + 深穴避寒 + 群体保温”的复合策略，使其能在严寒地区长期生存。
下面我们继续以红褐林蚁作为中高纬度蚂蚁的代表，详细看看它的具体冬季生存策略。
红褐林蚁 （Formica rufa）生活在寒冷的北方针叶林中，是少数能在严冬维持群体生存的社会性昆虫之一。
它们的越冬能力并非依靠个体的抗寒性，而是建立在复杂的巢穴结构与群体协同之上。
红褐林蚁的巢是一种兼具绝热、储热和生物产热功能的复杂生态系统。
巢通常呈半球状丘体，高度约 0.5 至 1.5 米，直径可达 2 米以上。
巢体材料由松针、树枝、土壤、小石粒及树脂混合而成。巢丘的整体结构可使巢内温度比外界高约 10 °C，其中外层疏松的有机物层起绝热作用，减少热量散失。核心层含水率高、密度大，具较强的储热能力。底部与土壤相接，可在夜间吸收地温形成稳定的热缓冲带。
不同层次的材料组成与孔隙率形成了明显的垂直温度梯度，使红褐林蚁能够根据发育阶段调整幼虫的位置，以保持适宜的温度环境。
在芬兰和捷克的多项研究中，红褐林蚁 巢核的温度在不同条件下表现出显著差异。Kadochová与 Frouz（2014）指出，在微生物发酵活跃或日照良好的条件下，即使外界空气温度为 0°C，大型巢的热核（heat core）* 也可短时达到 10–25 °C。
* 热核是巢体内部一个随季节移动的高温体积区，而非固定点。热核的形成不是靠单一热源，而是由工蚁代谢、微生物分解产热、绝热性极强的巢体材料以及太阳辐射共同组成的复合系统。春季热核更靠近巢体上层，夏季则转向更深部位以避免过热，在大型巢穴中通常位于距表面 20–40 cm 的区域。
而在持续寒冷或无光条件下，巢核通常维持在 0–5 °C 之间。这种热动态表明，高温为短时峰值而非稳定状态，红褐林蚁依靠巢体的储热性能与代谢热实现冰点上方的平衡。
Stukalyuk 等（2020）的热平衡模型进一步指出，只有当巢体直径（D）超过一定阈值时，才能形成稳定的内部热环境（stationary thermal state）：对F. polyctena约为 0.9 米，对F. rufa约为 1.15 米。
较大的巢具有更高的体积—表面积比，热量散失速率显著降低，因此大型巢能在冬季夜间保持恒温，而小巢则更依赖日照升温。
维持巢内温度的热源主要来自两部分：工蚁和微生物的代谢。随着气温下降，工蚁进入滞育状态，聚集在巢核形成致密的蚁团，以降低散热。但其代谢活动仍能产生微量热量。
与此同时，巢内高湿的核心层为细菌与真菌提供了分解有机物的理想环境，微生物分解过程中释放的热量成为另一重要能量来源。
Sorvari 与 Hartikainen（2021）研究了F. aquilonia的巢体化学组成，发现核心层的萜烯 * 类化合物浓度最高，而真菌生物量处于中等水平，这种平衡既抑制了有害病原的繁殖，又保持了持续而温和的发热效应。
* 萜烯（tiē，terpenes）是一类由植物，尤其是针叶树产生的挥发性有机小分子，大多数在室温下呈无色或淡黄色的油状液体，具有强烈的松香、树脂或柑橘气味。如α- 蒎烯、β- 蒎烯、柠檬烯和樟脑等。萜烯可从树脂和植物精油中直接提取，也可通过工业合成或微生物发酵获得，广泛用于香精、清洁剂、医药、木材溶剂和天然杀虫剂。在红林蚁类群的蚁巢中，萜烯主要来源于蚂蚁搬入的针叶和树枝，并以油状薄层附着于巢材表面。
湿巢的微生物活跃度高于干巢，因此成熟的大型巢往往能在更低气温下维持较稳定的内部温度。
红褐林蚁 在入冬前还会通过行为调节进一步强化巢体的保温性能。
工蚁在秋末封闭巢顶的通风孔与裂隙，以降低空气对流。
随后集体下移至巢的深层或地下部分，在地温稳定的环境中聚群越冬。
芬兰东部的实地测量显示，即使外界温度降至−10 °C，巢核温度仍保持在 0 °C 左右。春季到来时，阳光照射巢丘南坡，表层升温迅速，可比周围空气高出 20 °C 以上，从而唤醒滞育的蚁群，恢复取食与繁殖活动。
巢体规模不仅影响热稳定性，也决定了群体的社会结构。
红褐林蚁 常形成由多个巢相互连接的多巢系统（polydomy），各巢通过地下通道交换个体与能量，形成大范围的热量共享网络。
这种结构使群体在局部巢温下降时仍能通过迁移保持整体热平衡，也解释了为何大型群体在寒带森林中更具竞争优势。
Kilpeläinen（2008）在芬兰的研究发现，红褐林蚁巢的分布密度随林龄增加而上升，成熟林中巢体数量多、体积大、稳定性强，显示出这种社会扩展与生态环境之间的正反馈关系。
从巢穴的结构、体积到红褐林蚁自身的行为，可以看出它们的越冬实际上是一个多层次协同运作的热调控体系。
巢穴由多种材料混合而成，既具备良好的保温性，也能储存白天累积的热量。
巢体越大，整体热容量越高，温度越稳定。
工蚁与巢内微生物持续产生代谢热，而群体在低温时的紧密聚集与封闭行为又最大限度减少热量流失。
这些机制叠加，使红褐林蚁即便处在严寒气候中，仍能将巢核温度维持在冰点以上，从而保证整个群体安全越冬并顺利进入下一季的繁殖阶段。
这种复合策略在其他林蚁属物种（如 F. polyctena、F. aquilonia）中也普遍存在，体现了该类群在寒带针叶林环境中的趋同适应。
参考文献
- Kadochová, Š., & Frouz, J. (2014). Thermoregulation strategies in ants in comparison to other social insects, with a focus on red wood ants (Formica rufa group) (Version 2). F1000Research, 2, 280. https://doi.org/10.12688/f1000research.2-280.v2
- Sorvari, J., & Hartikainen, S. (2021). Terpenes and fungal biomass in the nest mounds of Formica aquilonia wood ants. European Journal of Soil Biology, 105, 103336.https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2021.103336
- Stukalyuk, S., Radchenko, Y., Netsvetov, M., & Gilev, A. (2020).Effect of mound size on intranest thermoregulation in the red wood ants Formica rufa and F. polyctena (Hymenoptera, Formicidae).Turkish Journal of Zoology, 44(3), Article 7. https://doi.org/10.3906/zoo-1912-26
- Kilpeläinen, J. (2008). Wood ants (Formica rufa group) in managed boreal forests: implications for soil properties and tree growth. Dissertationes Forestales 66.http://www.metla fi/dissertationes/df66.htm