自 Kellwasser 事件和 Hangenberg 事件（参见第一百五十六回 星陨，冰封，海退；第一百五十七回 窒息，乱流，终结）造成的萧条中恢复后，海洋生态系统已经维持了超过 1 亿年的繁荣和富饶。在石炭纪到二叠纪期间，泛古大陆愈合成型，同时也把海洋一分为二：一小部分被泛古大陆环抱，形成古特提斯海（Paleo-Tethys Ocean）；余下的大部分包围着所有的陆地和岛群，形成泛古洋（Panthalassic Ocean）。

二叠纪晚期地球海陆分布。北方的劳亚古陆（Laurasia）和南方的冈瓦纳古陆（Gondwana）汇聚成“C”字形的泛古大陆。泛古大陆的形成和分裂，是地球进入显生宙以来最漫长最重大的事件之一，它极大影响甚至部分决定了生命的形态结构和演化进程。图片来源自网络。

根据板块构造理论推算，大约 1 到 2.5 亿年后，全球陆地很可能再次汇聚在一起。人们给这块未来的超级大陆取了许多名字：终极泛大陆（Pangaea Ultima），比邻泛大陆（Pangaea Proxima），泛新大陆（Neopangaea），或泛大陆二世（Pangaea II）。到时统治这个新世界的将会是一些什么样的生命形态呢？这真是个让人无限遐想的问题。图片来源自网络。

 

和开阔的泛古洋相比，古特提斯海有着更加得天独厚的环境条件：四面环绕的大陆和岛屿缓冲了风浪，使得水流相对平缓，适宜造礁和附礁生物固着生长。紧邻的陆块向海底延伸，形成了宽阔的浅海架，阳光可以直射海底，加上泛古大陆的江河源源不断地注入氮磷盐类和有机碎屑，各种光合生物充分发育，有机物生产旺盛，为底栖和游泳动物提供了充足的食物和栖身之所。来自赤道的暖流（warm current）和来自极地的寒流（cool current）交汇混合，一面调节了水温，又产生对流，搅动富含营养在海底沉积物，翻到水体上层，滋养着数量庞大的浮游生物，为整个海洋食物网打下坚实的基底，使各个层级的消费者无饥馑之虞，有扩张之资。这片乐土上的各种生物，大的，小的，固着不动的，随波漂流的，游泳的，爬行的，穴居的，吃海草的，过滤海水的，捕食其他动物的，冷水性的，暖水性的，长居海洋的，在淡水和海水间洄游往返的，都可以找到适合的栖息地和繁殖场，安然延续自己的族群。

二叠纪早期大陆，冰川，浅海分布，和古特提斯海的洋流走向。今天，浅海大陆架孕育着五光十色的生物礁，冷暖洋流交汇处则形成了许多大型渔场。有理由相信，曾经的古特提斯海也是同样的绚丽繁荣。图片来源字[1]。

石炭纪到二叠纪的海洋生命复原图。古生代晚期的海洋环境稳定平和，就算是三叶虫这样的老古董（参见第二百十五回 三叶兴亡录 10（完结）：绝响），和䗴类这样脆弱的单细胞（参见第一百七十四回 Single Cell），都可以保住属于自己的小小生态位。至于更加强势的珊瑚，苔藓虫，腕足动物，棘皮动物，双壳类，腹足类，菊石，硬骨鱼和软骨鱼等等，更是争奇斗艳，大显神通。图片来源自网络。

 

然而在二叠纪末，所有的这一切：阳光，海流，食物，栖息地和繁殖场——全完了。

 

峨眉山大火成岩省，和西伯利亚暗色岩，完成了对陆地生态系统的屠戮之后，自然而然地把矛头指向了海洋。

 

这里补充一个知识点：地幔柱最贴近地表的位置被称为“热点（Hotspot）”。随着板块的漂移，当岩石圈在热点上拖过时，火山就会趁机在相对薄弱的部位露个头，喷发一波，在地图上打出一串火山锥（陆地上）或者岛链（海洋中）。

夏威夷岛链（如上图）就是非常典型的热点岛链：活火山坐落在热点之上，正在形成新的岛屿；越靠近热点的岛屿越年轻，越远离热点的岛屿越年长。图片来源自网络。

 

其实，如果超级地幔柱在海底爆发，反倒不会造成如此规模的生态灾难。以海洋的巨大体量，还有海水的高比热容和高汽化热，完全可以充当冷却器和缓冲器，把破坏控制在有限的范围之内。而且有了海水的阻隔和吸收，巨量的固体烟尘，以及二氧化硫和二氧化碳气体，也不会不加处理地直接排放到大气中，造成不可收拾的后果。

地幔柱穿透海底岩层，形成海底高原（Oceanic plateau）示意图。当然，这个过程也会对气候和环境产生一系列影响（图中的箭头和小字），但不至于到灭顶之灾的地步。图片来源自[2]。

还是这张全球大火成岩省分布图。注意在太平洋和印度洋底部，有几块超大的海底高原（OJP，Manihiki，Hikurangi，Kerguelen），它们全都形成于大约 1.2 亿年前（白垩纪早期），这场地幔柱事件的规模可能不亚于西伯利亚暗色岩，却并没有造成二叠纪末那样恐怖的大灭绝事件。图片来源自[3]。

 

偏偏在二叠纪末，几个超级热点全都在陆地上连续引爆。如果不是冥冥中有某种意志的话，那就只能说那个时代的生物运气实在太糟糕了。

 

长达百万年的大规模火山活动，一刻不停地向空气中释放二氧化硫，泛古大陆成为酸雨的重灾区，连绵的硫酸雨杀死了覆盖地表的植被。失去了植物的保护和涵养，再加上酸性雨水的冲刷腐蚀，水土流失变得异常严重。各大江河浊水翻腾，裹挟着巨量的泥土，火山灰，崩解的沙石，还有各种动植物的遗骸和腐殖，源源不断地输送到海洋。

 

曾经澄澈鲜丽的浅海变得浑浊黯淡。大型藻类和动物体内共生的单细胞藻类被切断了阳光供给，有机物的合成被迫中止，大规模的饥饿随之而来。这些来自陆地的污泥也会覆盖在动物身上，阻碍活动，甚至堵塞呼吸系统，造成窒息和死亡。

二叠纪末浅海生态系统的遭遇。在古生物代晚期，地球生态系统的物质循环已经非常完善，构成了一个有机的整体。当陆地生态系统遭到严重破坏后，很快超量的污染就会被排入海洋，引发新一轮的生态系统崩溃。图片来源自[4]。

 

死去的生物遗骸成为各种厌氧细菌的温床，在分解尸体的过程中不断消耗海水中本就不多的溶解氧，造成大面积的海洋缺氧（Oceanic anoxia）。溶解氧几乎耗尽的水层被称为最小含氧带（oxygen-minimum zone，OMZ），由于水流，温度，密度等等波动，最小含氧带不会停留在一个地方，而是会迁移扩散到不同的深度和更广大的范围。它就像海洋中的毒气团，所过之处，尸体狼藉。然后这些尸体又会滋生更多厌氧菌，像滚雪球一样不断扩大。

正常情况下，海洋中也是存在最小含氧带的，但影响范围有限（如 A 图）。在二叠纪末大灭绝中，最小含氧带急剧扩张，覆盖了大片浅海区域，卷入其中的绝大多数生物都难逃一劫。图片来源自[5]。

 

相对封闭的古特提斯海成了污染最严重的地区。四周环绕的陆地和岛屿阻碍了污染物的扩散和稀释，曾经最生机勃勃的乐土，此时变成了散发着氨氮和硫化物臭气的超大蓄污池。

二叠纪末主要生物群物种的灭绝比例统计。环古特提斯海地区的化石发现地最多，说明这里生态环境优越，生物密度高，沉积条件适合化石形成。结果当大灭绝袭来，这里承受的灾难也更沉重。图片来源自[6]。

 

海洋缺氧给那些固定不动，或者运动能力不强的浅海动物带来了灭顶之灾。古生代最主要的造礁生物，自奥陶纪就繁盛的横板珊瑚目（Tabulate corals）和四射珊瑚目（Rugose corals，参见第六十七回 广厦千万间）彻底消失，一同消失的还有棘皮动物的海蕾纲（参见第二百十八回 寒武纪的余烬：棘皮动物篇（下））。苔藓虫，腕足动物和海百合的种类锐减 90%以上，海绵，腹足纲和双壳纲也都陷入演化史上的低谷。

一些海洋无脊椎动物类群在二叠纪末大灭绝中的损失统计。造礁珊瑚（Scleractinian corals）100%灭绝，直到 600 万年后，另一些珊瑚虫才再次演化出制造硬质骨骼的能力。图片来源自[6]。

一些 PTB 附近的腕足动物（1–8），双壳类（9–15）和菊石（16–18）化石，产地：克什米尔（Kashmir）。经此一役，腕足动物和双壳类这对老冤家又一次被拉回同一条起跑线上。图片来源自[7]，黑色标尺长度 2 厘米，灰色标尺长度 5 毫米。

云南（1）和贵州（2）发现的晚二叠世䗴类（Fusulinid，参见第一百七十四回 Single Cell）化石。这些像撒在海底的豆子和米粒一样的大型有孔虫类（Larger Benthic Foraminifera，LBF）对污染和缺氧非常敏感，它们的单细胞身体几乎是立刻就融化掉了，只剩下层层叠叠的微小骸骨。要等到新生代，像这么大的有孔虫类才会再一次出现。图片来源自[8] 。

 

极少数逃过一劫的生物呈现出一个明显的特征：它们的体型远远小于大灭绝发生前的近亲。这种现象被称为小型化效应（Lilliput Effect）。小型化现象很好解释：相对来说，体型大的动物会需要更多的食物，占据更大的生存空间，消耗更多的氧气和能量，生长周期更长，繁殖效率较低，使得它们更容易在大灭绝种被清除出局。

二叠纪晚期和三叠纪早期最大的腕足动物体型对比，这是非常典型的小型化效应的例子。在这之后，双壳类终于爆发出被压制了 3 亿年的演化潜力，在种类，数量和体型上全面超越了腕足动物。图片来源自[9]。

几乎所有大灭绝的幸存者都发生了明显的小型化，甚至连本就微小的单细胞有孔虫类（上图）也不例外。生存的压力煎迫着地球上的所有生命。图片来源自[10]。

晚二叠世到早三叠世海洋生物化石统计。腹足纲（红框圈出的部分）也出现了明显的小型化现象。腹足纲可以看作具有一定运动能力的底栖杂食动物的代表，和它生态位相近的节肢动物，棘皮动物和小型鱼类也都遇到了同样的生存危机。就是这场浩劫，消灭了最后的三叶虫和板足鲎。图片来源自[11]。

 

那么，营漂浮和游泳生活，分布在开阔的外洋的生物，是否就能逃过一劫呢？那当然是不可能的。上回介绍过，大灭绝彻底改变了大气组成，二氧化碳浓度飙升，不可避免地溶解到海水中。这引发了全球范围的海洋酸化（Ocean Acidification）。

 

随着 pH 值的降低，海洋中原本的化学平衡被打破。细胞中各种催化生命反应的酶的活性也受到影响，生活在海洋中上层的浮游生物大批死亡，大洋中的食物网全面崩解。

海洋酸化会阻碍固钙生物（marine calcifiers，包括珊瑚，软体动物，有孔虫和放射虫等）制造碳酸钙质的外壳或骨骼，它们同时也是最容易形成化石的生物，会在地层中留下明显的化石空缺——比如二叠纪末这次。图片来源自网络。

人类正在目睹自己排放的二氧化碳造成的海洋酸化。上图中，左侧是一种翼足目海螺的正常外壳，右侧是生活在酸化海水中的同类海螺，外壳变得脆弱和畸形。图片来源自[12]。

翼足目海螺畸形外壳的扫描电镜照片，可以清晰地看到酸化海水腐蚀的痕迹。图片来源自[12]。

贵州发现的二叠纪晚期石灰岩，上面的有孔虫骨骼发现了被腐蚀的痕迹（黄色和蓝色箭头标示）。这是当时海洋酸化的证据。图片来源自[13]。

一系列的灾害使得菊石的种类和数量大减，而菊石又是许多大中型鱼类（比如旋齿鲨，参见第二百二十五回 鲛滕记 4：轮）的主要食物。由于二叠纪鱼类化石资料的缺乏，我们并不确切地知道它们的遭遇。能够确定的是：百万年的化石空缺后，中生代的鱼类完全不同于晚古生代。图片来源自[14]。

 

和海洋缺氧，海洋酸化同时发生的，还有全球变暖。研究者推测，在 PTB 附近，全球气温升高了 8 到 10 摄氏度，到三叠纪早期又上升了 6 到 8 度[15]。随之而来的冰川熔融，海面上升，洋流紊乱，一次又一次地摧折海洋中残存的一丝生气。

PTB 附近的气温分布。当时赤道地区平均气温达到 40 摄氏度左右。和泛古大陆一样，海洋也变成了炙热的蓝色荒漠。图片来源自[15]。

 

温热的海水更催化了各种微生物的繁殖——它们是这场灾难中唯一的受益者。古老的微生物礁（参见第九回 中太古代 - 叠层岩）再一次兴旺起来。大灭绝几乎把海洋生态系统打回到多细胞生物出现之前的状态。

几乎所有的生物礁类型在二叠纪末都出现了中断，只有微生物礁（Microbial reef）连贯始终。这些来自太古宙的生命形式显示出异常强大的韧性。在遥远的未来，很可能只有这些原核生物能陪伴地球走向终结。图片来源自[16]。

二叠纪晚期（a，大灭绝发生前）到三叠纪早期（b-f）海洋生态系统复原图。b 是大灭绝发生后不久，微生物礁占据统治地位，后生动物几乎绝迹。当生态系统逐渐恢复后，由于动物的取食和破坏，微生物礁再次衰落（c-f）。图片来源自[17]，© John Sibbick。

 

缺氧，酸化和高温的轮番蹂躏，一直持续到三叠纪早期，96%的海洋物种成为了古生代的陪葬。中生代伊始的古特提斯海和泛古洋，污浊，空旷，死寂，除了东一团西一簇的菌胶团，几乎找不到其他生命的痕迹。地球不得不花费数百万年来治疗创伤，准备迎接新的主角登场。

二叠纪末大灭绝的发生过程。如果只是把最上方的“西伯利亚暗色岩喷发”换成“人类活动”，整个模型不但成立，而且是今天正在发生，正在被我们所观察到的。希望人类的智慧和文明可以控制和扭转这个趋势。图片来源自[15]。

 

地球名片

灭绝事件：二叠纪末大灭绝

发生时间：晚二叠世长兴阶与早三叠世印度阶交界（约 2.52 亿年前），亦有看法将瓜德鲁普统末期大灭绝包括在内

持续时间： 研究者看法不同，普遍认为在 100 万年到 200 万年之间

发生原因：西伯利亚暗色岩事件等一系列超级地幔柱事件

灭绝规模：约 75%陆生物种灭绝，约 96%海洋物种灭绝，全部物种灭绝约 95%

灭绝生物：陆地上：全部锯齿龙类，全部丽齿兽类，全部壳椎类，大部分二齿兽类，大部分兽头类，大部分离片椎类，大部分陆生植物。海洋中：全部三叶虫，板足鲎，棘鱼，四射珊瑚，横板珊瑚，海蕾；90%以上的腕足动物，菊石，海百合；大部分双壳类，腹足类，介形类，牙形石和鱼类。

继起生物：二齿兽类，主龙形类，肋木，硬骨鱼类，海洋爬行动物

 

参考文献：

[1] Huang, Hao, Jin, Xiaochi, Li, Fei, Permian oolitic carbonates from the Baoshan Block in western Yunnan, China, and their paleoclimatic and paleogeographic significance. International Journal of Earth Sciences, 2017, DOI: 10.1007/s00531-016-1400-6

[2] Andrew C. Kerr, Oceanic LIPs: the kiss of death. ELEMENTS, VOL. 1, PP. 289–292, 2005, DOI: 10.2113/gselements.1.5.289

[3] Scott E. Bryan, Luca Ferrari, Large igneous provinces and silicic large igneous provinces: Progress in our understanding over the last 25 years. GSA Bulletin, 125 (7-8): 1053–1078, https://doi.org/10.1130/B30820.1

[4] Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, et al., Flourishing ocean drives the end-Permian marine mass extinction. PNAS, vol. 112, no. 33, 10298–10303, 2015

[5] Yong Lei, Jun Shen, Thomas J. Algeo, et al., Phytoplankton (acritarch) community changes during the Permian-Triassic transition in South China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.09.033

[6] Jonathan L. Payne, Matthew E. Clapham, End-Permian Mass Extinction in the Oceans: An Ancient

Analog for the Twenty-First Century? Annu. Rev. Earth Planet. Sci., 2012, 40: 89–111, doi: 10.1146/annurev-earth-042711-105329

[7] Yuangeng Huang, Zhong-Qiang Chen, Thomas J. Algeo, et al., Two-stage marine anoxia and biotic response during the Permian–Triassic transition in

Kashmir, northern India: pyrite framboid evidence. Global and Planetary Change, 172 (2019), 124–139

[8] Hao Huang, Xiaochi Jin, Yukun Shi, A Verbeekina assemblage (Permian fusulinid) from the Baoshan Block in western Yunnan, China. Journal of Paleontology, 89, pp 269-280, 2015, doi: 10.1017/jpa.2014.24

[9] Jing Chen, Haijun Song, Weihong He, et al., Size variation of brachiopods from the Late Permian through the Middle Triassic in South China: Evidence for the Lilliput Effect following the Permian-Triassic extinction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2018), https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.07.013

[10] Haijun Song, Jinnan Tong, Z.Q. Chen, Evolutionary dynamics of the Permian–Triassic foraminifer size: Evidence for Lilliput effect in the end-Permian mass extinction and its aftermath. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 308 (2011), 98–110, doi: 10.1016/j.palaeo.2010.10.036

[11] Andrew H. Knoll, Richard K. Bambach, Jonathan L. Payne, et al., Paleophysiology and end-Permian mass extinction. Earth and Planetary Science Letters, 256 (2007), 295–313

[12] https://www.noaa.gov/noaa-led-researchers-discover-ocean-acidity-dissolving-shells-tiny-snails-us-west-coast

[13] Stephen Kershaw, Sylvie Crasquin, Yue Li, et al., Ocean Acidification and the End-Permian Mass Extinction: To What Extent does Evidence Support Hypothesis? Geosciences, 2012, 2, 221-234, doi: 10.3390/geosciences2040221

[14] C. Romano, M. B. Koot, I. Kogan, et al., Permian-Triassic Osteichthyes (bony fishes): Diversity dynamics and body size evolution. Biological Reviews, 2014, S., 1-44. DOI: 10.1111/brv.12161

[15] Benton MJ., Hyperthermal-driven mass extinctions: killing models during the Permian–Triassic mass Extinction. Phil. Trans. R. Soc., A 376: 20170076, 2018

[16] Rowan C. Martindale, William J. Foster, Felicitász Velledits, The survival, recovery, and diversification of metazoan reef ecosystems following the end-Permian mass extinction event. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2017, doi: 10.1016/j.palaeo.2017.08.014

[17] Zhong-Qiang Chen, Michael J. Benton, The timing and pattern of biotic recovery following the end-Permian mass extinction. NATURE GEOSCIENCE, DOI: 10.1038/NGEO1475