2009 年，法国网友上传了一段叫“Standing Cat”的视频，一只名叫 Rocky 的虎斑猫直直站在那儿看窗外。
画面很简单，几十秒里什么也没发生，但很快就火了。
你大概也刷到过类似的画面：猫像人一样“站起来”，表情严肃，姿势僵硬，看久了有一点滑稽。
问题来了，猫的脚垫这么厚、脚看起来也不小，为什么没有进化成像人一样直立行走？
先说结论：
猫的脚看上去“大”，但那套结构主要是为了四肢着地的趾行跑跳服务的。所谓的“大脚”，其实只是误解。
图中那两条白色的长段，也就是从腿根到趾垫之间那一大截毛茸茸的部分，是跖骨（metatarsal bones），对应的是人类脚掌中段那段骨头。但在猫身上，这段骨头是竖起来的、悬空的，平时走路根本不接触地面。
但在猫身上，这段骨头是竖起来的、悬空的，平时走路根本不接触地面。
真正算"脚"、也就是着地的部分，只有图片最末端那几个粉色肉垫，也就是趾垫和掌垫。
先把一个容易混的概念说清楚。哺乳动物的走路姿势，大致有三种。
一种像人和熊这种，把趾头、脚掌和脚跟都踩在地上，叫跖行（Plantigrade）。身体重量落在整个脚掌上。
一种是只用趾头和脚趾下方的垫子接触地面，脚跟是悬空的，叫趾行（Digitigrade）。
还有一种是只用趾尖，也就是蹄子那一小块接地，叫蹄行（Unguligrade）。
猫属于典型的趾行动物。
有人觉得猫"脚很大"，相当大程度上是把这整段跖骨区域也算进去了。
回到前面的图，注意看两张图里猫的后脚底部。
站立时，跖骨段也被迫贴近地面，整个后脚接触面积明显扩大，更接近跖行姿势。这不是主动选择，而是为了扩大支撑面、防止向后倒的被动补偿 。
此时，后肢三个关节同时处于极度伸展状态，把身体整体撑起来。这三个关节在四足奔跑时分工合理，但同时竖向承受全身重量是非常规工作状态，维持时间有限 。
猫的脊柱是 C 形弓，适合四足跑跳时的水平状态。
站立时，腰椎被迫向后过伸，把躯干"撑"在后肢上方。
你在前面图里可以观察到猫的躯干和地面接近垂直，但这个姿势没有人类 S 形脊柱那种结构性支撑，完全靠腰部肌肉持续发力维持，很快就会疲劳。
两张图里前肢都是收起来的，没有着地，也没有靠着东西。前肢在这里的主要作用是通过悬空位置微调重心。重心一旦偏前，猫就会俯冲下去；偏后则向后倒。前肢相当于一个动态平衡杆。
以上这些都需要不断的肌肉主动调整。这和人站立时重心自然落在双脚支撑区域内、不需要持续用力的机制完全不同 。
那既然这么费力，为什么猫有时会偶尔站起来呢？
原因主要有三个：看得更远、够东西、在冲突中显得更有压迫感。
下图中豹子也处于后腿直立的姿势：
原因很直接：公路两侧高草完全挡住了视线，豹子需要一个更高的视角来确认猎物位置 。没有树可以爬，没有土坡可以借，直接站起来是最快的解决方案。
和家猫短暂直立一样，这个姿势涉及同一套临时机制，但放大到一只 50~90 kg 的大型猫科动物上，代价更明显。
你可以很清楚看到，后脚着地方式改变，跖骨段贴近地面扩大支撑面，但这对豹子的关节压力远大于家猫，因为体重是家猫的几十倍 。
髋关节、膝关节、踝关节同时强力伸展，这三个关节在水平奔跑时是分工合理的弹射结构，此时被迫纵向承重，不是它们的设计工作状态 。脊柱依然是 C 形弓，腰部肌肉在主动发力维持躯干竖直，这在体重更大的情况下消耗更快，所以豹子站立时间极短。
直立行走的真正难点，不在脚多大。
决定一个哺乳动物能不能习惯性直立行走，关键在于枕骨大孔的位置。
这是一个位于头骨底部的骨骼开孔，脊髓从这里穿过并连接大脑。2013 年，德克萨斯大学奥斯汀分校的人类学副教授克里斯·柯克（Chris Kirk）团队，对 71 个哺乳动物物种的枕骨大孔位置进行了对比测量研究 [1]。
下图中，习惯直立躯干姿态（Orthograde）的狐猴，其枕骨大孔比非直立姿态的近亲更靠前。
研究确认，人类的枕骨大孔位于头骨正下方，这使得头部可以直接平衡在直立的脊柱顶端，眼睛自然平视前方 。而猫科动物的枕骨大孔位于头骨的后方 。
如果猫长时间依靠后肢直立，脊柱会把头骨向后上方顶起，它的脸会直接朝向天空。猫为了看清前面的路，必须极其费力地把颈椎向前弯折。这种低效的骨骼约束，直接切断了它们常态化直立行走的可能。
除了脖子受不了，猫的内脏承重机制也完全不支持直立。人类的骨盆为了适应双足直立，进化成了一个宽阔的碗状结构。
根据 1960 年科学家沃什伯恩（Washburn）提出的产科困境假说[2]，以及后续的三维有限元分析研究，人类骨盆的这种形状是为了在纵向上从底部托住整个腹腔的内脏以及胎儿。
猫的骨盆则是一个狭长的管状结构，走向与脊柱平行。
在四足行走时，猫的内脏是靠腹部肌肉群在横向上悬吊着的。
如果强迫猫长时间直立，这套悬吊系统就会失效，内脏会在重力作用下全部向骨盆腔堆积。它们狭窄的骨盆根本没有类似碗底的支撑面来防止内脏异常挤压。
所以，猫偶尔依靠后肢站立，仅仅是为了改变视角获取视野。目前的四足趾行形态，已经满足了伏击捕食者的生存需求。
