嗜苦菌（Picrophilus），已知最嗜酸的生物。

它的耐酸能力有多逆天呢？这么说吧，它可以在PH=0，也就是一摩尔氢离子每升的强酸性条件下茁壮生长，而最适宜其生长的酸性条件为PH=0.7；甚至于在PH>4时，它将无法维持自己细胞膜的完整性。没错，嗜苦菌耐碱的上限，居然能远远超过大多数生物耐酸的上限。更加离谱的是，这货不光超级嗜酸，还嗜热。它生长的最适温度约为60℃，而一旦环境温度跌破50℃，它就会直接被冻死。

这种离奇的生物最早于 1996 年被发现于日本北海道的火山地区，当地的土壤温度含水量极少，温度常年保持在 60℃以上，PH 值也因为频繁的地质活动被维持在 0.5 左右。即使是在极端环境中，这种条件也还是过于极端了。但是正如那句话所说，生命总会找到出路。相比于其他生物，嗜苦菌细胞内的 PH 值就异常低，在 4.6 左右；为了使各种蛋白质能在这种条件下工作，嗜苦菌对它们进行了大刀阔斧的改革。即使如此，很多蛋白质还会因为受不了摧残而频繁罢工。比如下图中的这个 HPD 酶（羟基苯丙酮酸双加氧酶），即便经过了特化，在嗜苦菌那逆天的细胞环境中还是仅有一个小时的半衰期。

直到现在，我们仍然无法完全理解嗜苦菌为何能在如此逆天的环境下生存。但是，如果考虑到嗜苦菌所在的家族——热原体门（Thermoplasmatota）基本全都是像它这样既嗜酸又嗜热的货色，那一切似乎又显得合理了起来。没错，嗜苦菌并不是细菌，而是一种古菌（Archaea）。实话说，作为最极端的极端微生物之一，嗜苦菌确实非常符合我们对于古菌的刻板印象。

既然提到了热原体门，那不如也来谈一谈这个家族中的其他成员。据我所知，门下最出名的类群或许是铁原体（Ferroplasma）。该属经常被发现于矿山的酸性废水中，而在那些生态已经因为无节制的采矿濒临崩溃的地区，铁原体的种群却是欣欣向荣。至于重金属污染，那它们更是求之不得，毕竟它们就直接依靠氧化低价态金属离子（比如亚铁离子）获取能量；如果没有氧气，那它们还会还原高价态的酸根离子（比如硫酸根）。从某种意义上来说，人类和铁原体也算是双向奔赴。在十几年前，就有人提出可以用铁原体处理矿山废料，从而回收金属、降低污染；至于现在有没有实现，那就要请教这方面的专业人士了（我感觉大概率没有）。

顺便说一句，该属古菌之所以被命名为铁原体，就是因为其细胞膜外没有细胞壁，有点类似于支原体（Mycoplasma）的形态。事实上，热原体门中大部分类群都是这样，唯独嗜苦菌拥有明显经过特化的结构特殊的细胞壁，这很有可能也是它能够成为唯一耐酸真神的原因之一。

最后是一个预告，我的下一篇生物长文就打算来谈一谈热原体门所属的这个几乎占据了极端微生物半壁江山的大类群——广古菌界（Euryarchaeota），以及它们背后那不为人知的演化故事。如果你对此感兴趣，不妨点个关注。感谢支持！

一些补充与对上文内容的注解：

（1）你该不会还不知道真核生物是古菌的一支吧？

（2）在 1996 年刚发表时，嗜苦菌有两个物种：P. oshimae和P. torridus，但 2023 年的一项研究认为，这两个物种之间的基因差异还不够大，至多只能算是同一物种的两个亚种，所以目前嗜苦菌属只有一个物种。

（3）广古菌是非真核古菌中最重要的类群之一，在其刚被提出时，级别为门，但是后续研究发现无论是从多样性还是支序分类学的角度，广古菌都至少得是一个界。2024 年，有人提出了Methanobacteriati（甲烷杆菌界）作为该界的正式名称，但我个人认为这个名字不好，所以此处仍然使用广古菌界。