这个问题还挺有意思的，让我联想起很多之前生态学课程上学到的知识，尤其是关于岛屿生物地理学（Island Biogeography）的部分

不过让我有些意外的是，在看完问题下附的三个链接后，我发现这个事件虽然独特，但不够“典型”，提问里忽略了大量关键的影响因素

接下来我会结合岛屿生物地理学的知识和链接中的内容给大家简单分析下

故事发生的地点在美国东北部和加拿大交界处的皇家岛（Isle Royale），位于五大湖之一的苏必略湖西北部，长 72 公里、宽 14 公里，面积 206 平方公里，是美国的第 33 大岛屿，岛上无人定居。

↑图中黑圈所示

首先这个位置就直接出乎了我的预料，因为岛屿生态学里，大部分经典案例，都是来自于海洋上的岛，尤其是离大陆比较远的孤岛

而这个事件中的“孤岛”，是个位于大陆中间的湖里岛，离周围陆地最近的距离只有十英里（16000 米）出头，这就让人有点…呃，不太好套公式了

在岛屿生态学里，通常而言，岛屿上的物种数量是和岛屿的面积，以及岛屿和大陆的距离密切相关的

岛屿生态学上有一个物种 - 面积曲线（species–area curve）——如一个岛屿上的物种数量为 S，面积为 A，那么物种与面积的关系通常为：

其中 c 和 z 是两个特定的常数

与此同时，经过简单换算后，我们能得到一个半对数模型：

log（S）和 log（A）彼此就近似于一个简单的线性关系

画成图后，就如下所示：

↑上面这些公式是什么意思呢？

意思是要是看不懂可以直接跳过（滑稽

然后因为关看图不太好理解，我给大家举个具体例子——

以古巴、牙买加附近的岛屿为例，其岛屿面积和物种数量的对应关系如下：

从图中可以看到，这些岛屿的面积（A）每增长 10 倍，岛屿上物种的数量（S）就会增加大约 1.4 倍

即log（S）和 log（A）呈线性相关

而与此同时，参考上面的这些岛屿，古巴(Cuba)和伊斯帕尼奥拉岛（Hispaniola）的面积在 100，000 平方千米左右，岛上物种数在 100 左右（这里应该是特定种群的物种数，不是所有生物的物种数）；而蒙塞拉特岛(montserrat)的面积在 100 平方千米左右，岛上物种数只在 10 左右（特定类群）；雷东达岛（Redonda）的面积在 1 平方千米，所能支持的物种只有 5 左右（特定类群）

然后回到事件中的皇家岛（Isle Royale），其面积只有 206 平方公里，这就意味着其所能支持的物种数量是非常有限的

而在生态学中还存在弹性（Resilience）和稳定性（Stability） 的概念——一个生态系统里的物种数量越多，其稳定性往往越强，物种灭绝的难度也越大

而皇家岛这样的小生态环境里，物种数量低，生态系统的弹性和稳定性差，物种灭绝的可能性也会相对应地上升

换句话说，就是在一个岛上，狼的猎物种类越多越丰盛，狼获取猎物的可能性就越高，选择便越多，即使暂时没抓到兔子或者兔子少了，也能转头再去抓土拨鼠；可一旦狼的猎物只剩下大型的驼鹿了，那么狼一旦抓不到驼鹿，问题就大条了…

但事件中的皇家岛并不是很适合套用岛屿生物地理学的公式，因为：1.它离大陆太近了 2.它在冬季会结冰，形成可供通过的冰路

↑岛屿和大陆的距离，以及岛屿的物种数量，本来是还存在如上所示的一个经典模型的

简单说，就是岛屿离大陆越近，越容易有物种迁徙来；而岛屿越小，物种的灭绝概率越低；而当物种的迁入率和物种的灭绝率达到平衡的时候，岛上的物种数量就会形成一个动态平衡

然而皇家岛在大陆中间，离周围大陆近，冬天还有可能形成冰桥，这就使得条件变得不可控了，无法简单地套公式了

比如2014 年的时候，因为湖水结冰，岛上有至少三只狼跑走了…

这就…非常尴尬了

而在问题中的特定案例中，岛上的狼面对最主要的问题是：由于近亲繁殖导致的遗传病（尤其是骨骼畸形），进而导致高死亡率

↑1980 年 -2019 年，岛上狼和驼鹿的数量对比

其中大部分年份，岛上狼群的数量都在 10-30 只之间

对于狼这样比较高等的哺乳动物，10-30 只的小种群是完全不足以建立稳定更新的，近亲繁殖会导致严重的遗传病问题，使得种群逐渐退化

对于狼这样的高等哺乳动物，至少得有三位数（大约 500？）的种群数量，还能建立健康、稳定更新的种群

虽然皇家岛在冬天可能形成冰桥，但是并不是很经常有外来的狼前来关顾——皇家岛上狼群最近的来访记录是在 1997 年，一只单身的雄性独狼来到了这片新鲜的乐园——然而这种频率的基因交流是完全不够的，不足以稀释岛上流通的隐性遗传病基因

因为近亲繁殖，岛上的很多狼都有骨骼畸形的问题，使得本就不容易的捕食环境进一步雪上加霜，而指望骨骼畸形的狼捕杀比它们体型还要大上好几倍的成年驼鹿，那更是令狼为难

这个案例一方面很独特，具备一定的讨论价值，但另一方面倒也说不上典型，客观条件对狼实在是太不友好了…

不过拿来结合知识点展开分析，也能作为一个不错的教学案例

最后，携皇家岛上的灰色哈士奇（划掉）灰狼再见！

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