为何自黑猩猩以后,几乎所有人类亚种全部都灭绝了?

为何自黑猩猩以后,几乎所有人类亚种全部都灭绝了?

瞻云,先让一部分知识有趣起来

因为人种斩杀线。

环境大杀器、竞争淘汰、演化死胡同是一个人种堕落斩杀线的三大根本原因。

在生态学上,有一个概念叫做阿利效应(Allee effect):

平均个体适合度与种群密度或种群大小,存在正相关的现象。

说人话就是,对于一个阿利物种,当种群量低于某个临界阈值,就会不可逆的衰退,甚至走向灭绝。

这简直非常标准的符合斩杀线定义。

一般来说,越是群居动物,阿利效应越强。

而人类祖先至少在 4000 万年前,新旧世界猴的起点,就已经是典型的群居动物,生存和繁衍高度依赖社群关系和亲代照顾,且群居特性随着演化不断强化。

所以人类具有非常典型的人种斩杀线:

当种群规模低于最小可生存种群(Minimum Viable Population,MVP),掉入阿利效应临界阈值之下,就会不可逆地走向灭绝。

纵观整个人类演化史,环境大杀器、竞争淘汰、演化死胡同是一个人种堕落斩杀线的三大根本原因。

而环境的剧变,早在 3000 万年前,就埋下了伏笔。

因为板块运动,南极洲与澳大利亚分离,出现永久冰盖。青藏高原也已经隆起,并很快上升到了 3000 米高度。全球季风、洋流和气候,都彻底改变。

东非高原也在逐渐形成,并在接下来 1000 万年的时间里,犹如被巨擘之力劈开,形成长达 6500 公里的东非大裂谷。

以上的综合原因,使得东非、北非的气候走向了极端。

一年四季都非常干旱,冬天还带着严寒 buff,而夏天则带着炎热、强烈紫外线 buff。从此以后,不再存在稳定的大规模森林,不仅碎片化,还不断变迁。

此时人类与猴科有着最后的共同祖先,正在朝着古猿演化,一开局就进入了地狱模式 1.0。

现在很多人问,为什么现在的猴子不进化成人类了。

其实站在猴子的立场,它们才是森林生态位的成功者,而人类的祖先才是失败者。

演化是被动淘汰的过程。

正是因为在森林生态位中竞争不过猴类祖先,在森林边缘生态位中竞争不过黑猩猩的祖先,人类祖先在被迫走出了森林。

通常认为,乍得沙赫人(Sahelanthropus tchadensis)接近我们与黑猩猩共同祖先的样子,图根原人(Orrorin tugenensis)和地猿(Ardipithecus)则是之后的早期近人古猿,已经属于人亚族(Hominina)。

虽然它们已经初步掌握直立行走,但依旧高度依赖森林环境。

它们其实非常适应森林边缘地带,不仅能在开阔的地面长期活动,遇到危险时,还能重新回到树上躲避天敌。

同时森林里丰富的水果、嫩叶以及坚果,也能给它们提供食物。

但如果你稍微了解一点生物演化史,就会发现,这样不上不下是最容易被淘汰的。

当森林稳定时,它们具有生存优势,但当森林退化时,它们便可能因为失去庇护所、食物短缺而种群衰退,最终在环境大杀器和演化死胡同的双重作用下,跌落斩杀线而灭绝。

无法栖息在森林,自然只有适应干旱草原的才能生存下来。

很有可能与地猿关系较近的一支,最终彻底适应长期直立行走,从 400 万年前,逐渐发展成了南方古猿。

提到南方古猿,很多人可能总有一种很废的感觉。但其实它们非常的成功。

即便在寒冷的非洲草原,依旧非常强势。

它们曾广泛分布于东非、南非,甚至中非大地,发展出大量的支系。

  • 阿法南方古猿 A. afarensis
  • 非洲南方古猿 A. africanus
  • 湖畔南方古猿 A. anamensis
  • 羚羊河南方古猿 A. bahrelghazali
  • 近亲南方古猿 A. deyiremeda
  • 惊奇南方古猿 A. garhi
  • 源泉南方古猿 A. sediba

南方古猿这么成功了,那么它们又是如何被斩杀的呢?

其实与大多数人的想象不同,南方古猿的巅峰时代,持续的时间非常久,至少有 100 多万年的时间。

大约在 280 万年前左右,南方古猿发展出了两个大类。

一支为强化个体能力、植食能力的粗壮型,它们最终发展为傍人(Paranthropus)。

一支起源于阿法南方古猿,为强化群体能力、狩猎能力的纤细型,并最终发展为真人属[1]。也即人属,我们通常所说的人类。

傍人非常像恐龙王朝的三角龙,通过容易获得的植食和重装获得了成功。然而,生物演化越专化,也容易进入演化死胡同。它们最终,逐渐走向了衰落。

这个衰落的大背景,正是一场巨大的环境大杀器——第四纪冰期。

而我们的人属祖先,第一个被称为人类的人,正是在这样的环境大杀器前后诞生。

第四纪冰期,开始于 258 万年前。

它标志着,整个地球,进入 5 亿年来的温度最低谷(之一)[2]

注意这个图时间区间前后不同:前 - 百万年,后 - 千年

此时气候不仅寒冷,还因为米兰科维奇周期(Milankovitch cycle)的影响[3],呈现激烈的周期性变化[4],表现为冰期与间冰期的不断循环。

米兰科维奇周期:地球公转轨道形状在近圆(偏心率约 0.005)与椭圆(约 0.06)之间的周期性变化。
  • 冰期通常发育于米兰科维奇周期偏心率极小值时期。短周期‌约 10 万年‌,长周期约 40 万年。

虽然一开始冰期相对没有那么长,但循环却非常快,大约每 4.1 万年便会经历一场冰期 - 间冰期周期。

完全可以说,第一个人类诞生后不久,就进入了地狱模式 2.0 版本。

人属起源时,早期规模极小,但在这样的逆境下,依旧不断发扬壮大。到 240 万年前,能人诞生时,已经有了不小的规模。

早期人类能在寒冷中逆袭,离不开灵活的双手。

此时他们已经能使用简单的石器,获取肉食的能力大大增加。

灵活双手是我们祖先点开的强大金手指,它驱动着大脑算法升级,而肉食摄入的增加,则支撑着大脑硬件的扩容,共同促使着大脑飞速膨胀。

南方古猿的脑容量大约为 400~500ml,能人等早期人类的脑容量已经达到 600~800ml。

一边是环境的严酷,一边是人属的强大竞争力,南方古猿等人属表亲,自然逐渐跌落斩杀线,最终在 200 万年前走向了灭绝。

也正是在 200 万年前,早期人类中的一支,发展出了更为先进的直立人。

关于直立人,这里必须说明一下。

广义上从这以后诞生的所有人种,都属于直立人,未来的智人也包含在内。

不过狭义上,直立人单指第一批走出非洲的古人类,尤其侧重于在欧亚独立发展的直立人。

大名鼎鼎的北京人、元谋人便属于狭义上的直立人。

为了避免混淆,本期我们就采用广义上的直立人定义。

直立人的出现,标志着恐怖直立猿正式登上了历史舞台。

2013 年《Nature》上的一篇重磅论文,揭示了人类化身恐怖直立猿的真相[5]

我们知道,黑猩猩也会扔东西,但它们扔东西的能力很差。

成年雄性黑猩猩的爆发力高于成年人类男性,但它们的投掷速度却仅仅只有 8 岁小孩的一半,而且准度也非常随缘,很难有远程实战的能力。

大臂与小臂之间的夹角变得更小,扭转更加高效,减少多余运动阻力

相比起黑猩猩,我们直立人祖先的身体结构,发生了很大的变化。

不仅有宽肩膀,大长腿,伸展的手腕。还优化了肩部和整个手臂的骨骼肌肉结构,不仅变得更加灵活,也能更高效地储存和释放来自腰臀的弹性能量。

胸大肌屈曲力与扭转力对齐,直接高效加速大臂,提高稳定性

高速、稳定、持久的投掷能力,使得人类以恐怖直立猿的身份,开始颠覆整个食物链,再也没有任何天敌。

他们不仅开始常规性吃肉,还逐渐掌握了自然火种的使用,脑容量开始爆发式增长[6],平均脑容量达到 1000ml。

从此以后,随着人类在蓝星上开疆拓土,也伴随着大量哺乳动物的灭绝。

前所未有的优势,使得早期直立人获得了很大的成功,很快开始辐射发展。

一支率先走出非洲,发展出后来北京人等狭义上的直立人,通常认为这一支与现代人类无关。

留在非洲的另一支,则以匠人(Homo ergaster)为代表。

170 万年前左右,是直立人发展的一个分水岭。

大脑和双手互相促进,使得它们从早期粗糙的奥杜威石器文明,跨入到了先进阿舍利石器文明阶段。

此时的他们不仅能用灵巧的双手,打造出手斧、手镐和薄刃等大型切割工具,更是能对尖部、刃部进行精细加工处理,从而使得他们能进行大规模的切割、砍伐,以及挖掘工作。

大量的阿舍利石器不可能靠一己之力打造,这背后甚至可能有着人类原始工业的雏形,它是人类集体力量的早期展现。

从此以后,直立人持续了长达 100 万年的辉煌。

而之前的傍人、能人,以及一些早期直立人,自然纷纷跌落斩杀线,最终走向了灭绝。

当一个物种大辐射发展,获得巨大成功后,分化在所难免。

120 万年前,第四纪冰期变得更加的极端,冰期 - 间冰期周期,从 4.1 万年一个循环,转变为 10 万年一个循环。

地球进入地狱模式 3.0 版本。

不仅间冰期所占的比例缩短了,冰期变得更长,也变得更加严寒。

再加上激烈的生存竞争,迫使人类祖先发生了进一步的演化。

大家现在都是恐怖直立猿,身体构造等硬件层面都已经优化,竞争优势自然就落在了软件上面。

最终,一支继承成阿舍利石器文明的直立人分化出了智人的最早祖先。

他们的大脑进一步发展,在社交关系、群体合作、工具制造等方面,开始表现出优势。

甚至很有可能,他们已经有了语言。

关于语言的演化本期就不细说了,保守的观点认为,智人的出现人类才有了语言,而激进的观点则认为。人属出现以后便有了原始的语言。认为语言在直立人中有了雏形,在智人祖先这一支得到发展,则可能更加接近实际情况。

此时他们中的一支走出非洲,在欧洲发展成了先驱人。

虽然有观点认为,我们的祖先很有可能是这一支重返非洲继续演化,但近年的研究却否定了这个猜测[7],先驱人的牙釉质与智人并不相同。

智人祖先可能一开始从来没有离开过非洲。

当然,人类三次走出非洲,也仅仅只是对三次大迁徙趋势的归纳,实际人类祖先以及旁支,在过去 300 万年,都可能在不断走出非洲。

非洲是人类的摇篮,但也是苦寒之地。

自从第四纪冰期以来,每一次的全球性寒冷和干燥,东非大草原都是首当其冲。

森林变草原,草原变荒漠。

一直留存在这里的古人类,可以说是过着最残酷的人生。

尤其是 80~100 万年前,完全可以用惨烈来形容。

因为环境剧变,留在非洲的古人类遭到了重创。尤其是我们智人的祖先,在 93 万~81.3 万年前经历了一次严重的人口瓶颈,人口最低只有 1280 个繁殖个体,只有过去 18000 人的 1/14[8]

而通常认为,人类在这样的环境下,往往需要至少 500 个繁殖个体,才给避免灭绝。

我们祖先几乎跌落斩杀线,但他们终究坚挺了过来。

极端的淘汰,往往意味着飞跃式的演化,也为未来这一支的分裂埋下了伏笔。

我们祖先的脑容量再次迎来了大爆发,当然这个爆发并不是一蹴而就,持续时间以数十万年计。

面对恶劣的环境,他们中又有一支走出非洲,发展成了海德堡人。

  • 一说,海德堡人的祖先为先驱人。

虽然过去的研究认为,海德堡人可能是智人和尼安德特人的共同祖先,但结合分子人类学来看,它们可能只是智人祖先的最近旁支兄弟。需要把这个最后共同祖先也同时归入海德堡人,这个关系才能继续成立。它们很有可能是非洲的罗德西亚人或近亲,并在未来逐渐演化为智人。

智人其实也有两种分类方法,广义上把尼安德特人也纳入,属于早期智人。狭义上则把尼安德特人作为单独的种,与智人并列。近年来二者多并列提及。

海德堡人祖先离开非洲之后不久,广义上的智人便在非洲正式诞生了,最大脑容量已经达到 1200ml 左右。

随后他们中的一些族群也逐渐离开了非洲,在接下来几十万年时间里,发展为分布于欧亚的尼安德特人和丹尼索瓦人。

丹尼索瓦人,也即龙人。2025 年付巧妹等人的最新研究,发现他们是同一种人,接下来都统称为龙人。

龙人可能是最早起源的智人姐妹群。

分子人类学显示,虽然龙人、尼安德特人 40 万年前才出现,但他们祖先正是在那次惨烈人口瓶颈前后分化了出来。

从左到右:直立人并系、智人祖先旁系、尼安德特人支、哈尔滨龙人支、智人支

早期龙人和尼安德特人脑容量上限,便已经和现代人相当,达到 1400ml。

更加发达的智力,使得它们掌握了人工取火。

随着它们的强势崛起,匠人、直立人、先驱人、海德堡人,逐渐跌落斩杀线而灭绝,只剩下一些零散的支系

至此,地球上的人种,主要便剩下智人姐妹群。

在这样的大背景下,20~30 万年前,智人终于应运而生。智人的诞生,同样与恶劣的环境有关。

现代分子生物学预估,智人诞生时最大有效繁殖人口规模大约在 3 万人左右,但 19 万~13 万年前,地球气候恰好再次进入冰期周期,我们的祖先再次出现演化瓶颈,最小有效繁殖人口可能低至 1 万人左右[9]

经过两三万年,种群好不容易稍微恢复,到了 11 万年前,又迎来了最后一次的末次冰期。

随后我祖先的种群开始再次衰退,但这一次他们没有坐以待毙,终于开启了最后的走出非洲之旅。

但这个过程中依旧是惨烈的。

最后一次走出非洲,大约在 5 万年前结束。在此期间,大约 7 万年前,我们祖先经历了最后一次惨烈的人口瓶颈。

这一次,我们祖先的有效繁殖种群数量,甚至低到了 2000 人左右。通常认为在 1000~1 万人的范围,某些局部种群曾一度低至 150 人[10][11]

这一次的人口瓶颈,过去认为多巴火山喷发是主因,但后来发现并不是,其喷发数量级比以前预估的小了数量级。但即便如此,多巴火山喷发带来的火山冬天持续近 10 年,气候变冷长达 1000 年,所以影响也不容小觑[12]

面临严酷的环境,我们祖先可能屡次逼近最小可生存种群,但最终没有跌落斩杀线,开始了绝境逆袭。

随着他们迁移扩散达到了各个大陆,一些支系与龙人、尼安德特人发了短暂的基因交流,少部分基因留在了我们部分人的身体里。

随着他们踏遍九州四海,龙人、尼安德特人等智人姐妹群也走向了灭绝。

智人和他们接触时,它们已经有所衰落。

一般认为,他们的衰退灭绝和冰期直接相关。

末次冰期直接持续到了 1.2 万年前,并在 3.3 万年前寒冷加剧,在 2.65 万至 1.9 万年前达到极限——末次冰盛期。

整个地球迎来地狱模式 4.0。

最终在恶劣严寒与竞争之下,3~4 万年前,尼安德特人和龙人种群规模降低到最小可生存种群以下,最终堕落斩杀线而灭绝,所有人种只剩下了唯一的智人。

晚期尼安德特人的脑容量最高达到 1700ml,为什么他们会竞争不过智人,堕落斩杀线?

这个问题,的确令无数人着迷。

毕竟,尼安德特人在体质特征上和现代人已经非常接近,他们也能精制石器、骨器,懂得绘画、雕刻等艺术,能修建简单房屋,男女也有明确的分工……

嗯,这里就简单说说。

主要原因在于他们更加的特化,高度依赖近距离猎杀大型动物,对冰期的抵抗能力更差,使得种群在波动中衰退。再加上他们的社交网络相对局限,发展到后期,也就更容易出现繁殖瓶颈,走向演化死胡同。

相对来说,智人则具有更强的抽象思维,能制造更加复杂的工具,掌握更精细的远程武器。

同时也具有发达的语言,广泛的社交网络、贸易网络,以及更加深度的社会和文化传承……

以上这些,使得智人的种群凝聚力更强。

试想,当智人和尼安德特人的种群规模都足够小的时候,尼安德特人各族群之间的联系可能更加薄弱,使得人与人之间的平均有效繁殖机会、幼崽存活率更低。

如果说智人种群低于 500 人才会灭绝,那么尼安德特人可能低于 1000 人就会灭绝。

当与尼安德特人竞争时,种群规模越小,智人越可能表现出显著的优势。

我们祖先在最后一次人口瓶颈之后,尼安德特人种群规模,的确与我们出现了此消彼长的发展。

回望人类起源史,可以发现,虽然一个人种是否堕落斩杀线,都是由环境大杀器、竞争淘汰、演化死胡同所综合决定。

但对于不同人种来说,往往有不同的侧重。

绝大多数主因都是环境剧变和激烈竞争,只有少部分主因是演化死胡同。

例如,早期植食强壮化的傍人,以及后来岛屿侏儒化的智人姐妹群过渡人种弗洛勒斯人(Homo floresiensis)。

演化死胡同可能让一个较原始的人种,远离演化主线,能在特殊生境长期存在,当一旦这些特殊生境不再稳定,它们就会走向灭绝。

依据古人类学家的不同的分类定义,诞生过的人种,保守估计在 12~18 种,加上有争议的化石,以及亚种归类问题,最高可以达到 30 种。

现代遗传学在分析西非、澳大利亚某些族群的基因组时,发现了不属于智人、尼安德特人的未知 DNA 片段。这意味着,可能存在很多潜在人种,我们尚未发现。

考虑到潜在人种,诞生过的人种可能在几十种以上。

这么多的人种,最终只剩下了智人一种,何其的惨烈。

而我们智人这一支,至少经历了三次明确的人口瓶颈,差点跌落斩杀线。如果追溯到 500 万年前,一直到我们与黑猩猩的最近共同祖先,经历的演化瓶颈,更是不计其数。

作为唯一的人种幸存者,我们是幸运的,但进入文明阶段以后,人种斩杀线依旧适用。

近万年来,人类中诞生过大大小小的无数文明,但绝大多数都覆亡了。

所有跌落斩杀线的文明,无一不能用环境大杀器、竞争淘汰、演化死胡同来解释。

冰期对农耕文明有着致命的影响,战争是无数古文明覆灭的直接原因,而相对封闭的文明,例如复活节岛文明,往往会因发展进入死胡同而走向终结。

悠久而深远的社会和文化传承,才是文明长存的基石,这对当代人也极具启示。

任何短暂的文明,面临剧变都有跌落斩杀线的可能。