你以为的快乐:
多巴胺、多巴胺、多巴胺。
实际上的快乐:
多巴胺、内啡肽、内源性大麻素、血清素、谷氨酸、催产素、γ- 氨基丁酸、苯乙胺……
在大脑内,快乐从来不是一个孤立的点,而是一套复杂且高度协作的系统。
我们大脑内存在专门的快乐中心 / 愉悦中枢(Pleasure centers)[1][2]。
当然,它并不是某个单一的部位,而是广泛分布于从脑干到大脑皮层的大片区域。

当你吃到了最想吃的美食,你会感到快乐;当你解出了所有同学都没有解出的数学题,你会感到快乐;当你欣赏美丽的风景,你会感到快乐;当遇到困难,有好心人帮助,或帮助别人,你同样会感到快乐……甚至当你回忆快乐的往事,你会再次感到快乐……
无论是食物、性、爱,以及任何你所喜欢的事物,所带给你的不同快乐,都可以激活这些相同的脑区。
多脑区的激活,决定了快乐并不是一个简单的机制。

你不同的快乐过程,至少都包括三个部分(见图):
想要 / 渴望(Wanting)
▼
享受 / 享乐(Liking)
▼
主观愉悦 / 愉快(Conscious pleasure)
接下来一一说明。
只有渴望(Wanting)这部分,才是主要由多巴胺参与。
其实多巴胺在大脑内具有多种作用,在运动控制、学习选择、行为偏好上都起到至关重要的作用。
大家所熟知的奖励机制仅仅只是它的一个作用。

多巴胺产生于基底核(basal ganglia),分为两个部分:
1、黑质(substantia nigra)
2、腹侧被盖区(ventral tegmental area)
黑质中的多巴胺只能到达纹状体(striatum),形成黑质纹状体通路(nigrostriatal pathway)。这个通路主要负责我们的自主运动。
在这里,多巴胺相当于一个行动开关,没有多巴胺便没有相应的行为能力。
你拿起一杯水喝水的动作,正是这个通路的批准。帕金森患者的运动障碍正是因为部分多巴胺的缺失。

而腹侧被盖区的多巴胺则能到达更远的脑区,主要为以下两个通路:
1、中脑皮质通路(mesocortical pathway)
2、中脑边缘通路(mesolimbic pathway)
中脑皮质通路与人的精神、情绪、行为活动有关,主要影响我们的行为决策。
当我们决定去做某一件事情的时候,这个通路就会被激活。分泌的多巴胺高低,决定了你的行动力。
例如,你觉得学习枯燥而欠缺行动力的本质,是你在考虑学习之时,大脑的多巴胺水平让你感觉到学习是一件枯燥的事情。
你觉得玩游戏有意思时,这个通路便有了更高的多巴胺水平。当有一个你心心念念一直想要玩的游戏今天上线了,这个通路的多巴胺水平再次提高,让你有了强烈的行动力。

而中脑边缘通路,才是大家所熟悉的奖赏通路。
它和中脑皮质通路不同的是,中脑皮质通路带给人行为驱动,中脑边缘通路带给人的是对某一种结果的预期。
如果说中脑皮质通路让你玩上了游戏,那么中脑边缘通路则让你对游戏的结果有了期待。
很多人把多巴胺误会成快乐物质,便是因为奖赏通路的存在。但实际,它是一种奖励预测误差。你最多可以认为它是快乐的一部分,而不能等同于快乐。
本质上,这个通路让我们对将来发生的事情(或者你要去做的),产生一个预期的结果。
例如,你明天过生日,预期某个朋友会到场,如果他没来,多巴胺受到抑制,你感到抑郁。他来了,多巴胺预期性释放,不惊不喜。
但如果他还带来了你十分喜爱的礼品,你获得意外之喜,多巴胺激烈释放,你获得很强的愉悦感(需注意,这里的多巴胺与愉悦是一个间接过程,而不是直接产生)。

但这个预期是随着你大脑通路而改变的。
例如,下一次朋友没有送给你同样价值的礼物,你多巴胺分泌不足,你便会失望。你要获得上次的愉快,那就必须朋友送给你价值更高的礼物(这里并不一定指实物,也可以是精神上的)。
其实可以发现,中脑皮质通路和中脑边缘通路形成了一个闭环:
当你选择去玩游戏时,大脑就会有一个预期。
当这个预期达成甚至超额完成时,大脑就会让你下次玩时获得更多的行动力,并对结果有了更多的期待。
当然,如果没有达到期待,下次玩的动力就会降低。
在你成长的过程中,你生活和学习环境,带给你一定的趣味偏好,在不停建立学习和鉴赏通路的过程中,这部分突触连接就会逐渐被加强,这造成我们每个人的偏好都会有所不同
享受(Liking)是你在快乐中感受到很爽的部分,甚至可以说是快乐的核心。
它的核心神经递质是内啡肽和内源性大麻素。
在快乐中心,存在两种互相对立而统一的结构:
享乐热点(Hedonic Hotspots)和享乐冷点(Hedonic Coldspots)[3][4],同时广泛分布于享乐中心的各个结构中。

以腹侧苍白球来举例[5][6],后腹侧苍白球包含享乐热点,前腹侧苍白球包含享乐冷点。
研究者通过向老鼠的腹侧苍白球热点注射阿片类药物,发现会促进老鼠的享乐表达。
而向腹侧苍白球冷点注射阿片类药物,则会抑制老鼠的享乐表达。
当摧毁老鼠的腹侧苍白球热点后,原本品尝糖水所产生的享乐行为,将会完全消失。
无论老鼠的享乐行为受到促进或者抑制,都可以通过多巴胺促进老鼠寻找糖水的行为动机。也就是说,老鼠渴望糖水,但糖水可能并不会带给它快乐。

可以说,享受(Liking)本质上决定了生理快感。

它与渴望,可以完全是独立的两件事情。
这样看起来非常矛盾的事情,往往经常在我们大脑中发生。
长期熬夜的你,即便已经从熬夜中很少感受到快乐,但依旧有着强迫性熬夜行为;当你过度玩游戏,不仅感受不到快乐,甚至玩到吐,但你依旧无法抑制自己玩游戏的冲动。
诸多毒品带来的成瘾行为,正是“劫持”了享乐热点。
主观愉悦(Conscious pleasure)决定了整个快乐过程的真正品质。
它并不像享受(Liking)那样爽快的尖峰体验,但却决定了你这一场快乐,是否能够画上一个圆满的句号。

它至少涉及到谷氨酸、血清素、多巴胺等多种神经递质。
谷氨酸本身并不直接参与快乐,但却在把享受(Liking)这样的底层喜好,整合成有意识的主观愉悦体验,扮演关键角色。
血清素也在多个脑区出现,在主观愉悦和价值评估中非常关键,影响你对快乐的满足感。
多巴胺在这里出现,则是对整个快乐过程,给出最后的奖赏评估阈值,影响你的未来期望。
如果缺失主观愉悦(Conscious pleasure)这一步,你往往只有生理上的快感,即便你可能有一些快乐的体验,但可能往往也是非常空虚的,缺乏对未来的期待。
也即,一个完整的快乐过程是这样的:
多巴胺给出一个预期分值,你的行为获得的分值超过阈值多少分,决定了奖赏的强烈程度。
当内啡肽与奖赏绑定在一起,它的分泌则直接决定了生理快感的强度。当奖赏不与内啡肽绑定时,你只出现强迫行为,但并不会产生快感。
谷氨酸联合大脑皮层,把生理快感转化成主观上的愉快体验。血清素影响这一场快乐的打分,而多巴胺则给出最后的分值。它们是你感受到快乐满足,但同时又对未来有所期待的关键。

当然,不同形式的快乐,往往有自身特殊的神经递质。
例如,享受美食的快乐过程,还有饥饿素的参与;当在家庭里感受到幸福的快乐,往往有催产素的参与;在爱情中感受到快乐,往往有苯乙胺的参与;当你轻松舒适,获得宁静的快乐,则有γ- 氨基丁酸的参与。
甚至一些更为复杂的情景,大脑内会掀起一场神经递质风暴。你获得快乐时,更是有着丰富多彩的体验。
当然,虽然快乐有周期,但以上所有神经递质的关系,其实都不是完全线性的,而是错综复杂互相影响的。就像一个复杂的生化反应池,改变任何一种神经递质,都可能影响其它的递质。
除此以外,人类的快乐过程,往往还会充分调用我们的感知、记忆、情感、注意力,至是认知功能。
所以,你任何一个小情绪,不好的回忆,都可能影响你的快乐体验。
这个过程,我们大脑内丰富多样的神经递质在神经元之间充分传递,除了主要的几种神经递质外,还包括大量的其它神经递质起到辅助作用。例如,乙酰胆碱、去甲肾上腺素,多种神经肽等。
总之,快乐过程不仅有多巴胺参与,还有大量的其它神经递质参与。
如果非得只用一个神经递质代表快乐,内啡肽甚至比多巴胺更加合适。
当然,考虑到快乐的整个周期过程,几大核心神经递质缺一不可,实际没有任何一种神经递质可以单一代表快乐。