你这个提问,简直为环物种(ring species)量身定制。
是的!
环物种正好反应了,物种内生殖隔离的正在发生。

所谓环物种,是指:
- 一个物种内,亚种之间因为地理隔离,绕成一个环。在环上相邻种群虽然可以交配繁衍,但遗传距离绕环逐渐增加,最终两端种群即便栖息地相同,也存在生殖隔离的现象。
可以看出,环物种正好反应了生殖隔离产生的过程。
其内部的亚种,正在接近或正好产生了不同的物种。
- 虽然由于边界和渐变问题,正在发生生殖隔离的「物种」,通常作为亚种划分在同一个物种内。
虽然早期研究给出的环物种模型,是这样逐次绕环:

但实际这种情况很难发生。
绝大多数典型环物种,其实都是从两边发出,最终在另一头汇合。
发出端为亲本种群,终点相遇的两个种群,具有典型的生殖隔离[1]。

在实际观察中,绝大多数环物种,其实会更加的复杂一些。
分布和构成,可能远远复杂得多。
提到环物种,银鸥(Larus argentatus)[2]是绝对绕不开的话题。

银鸥是最早被当作经典例子的环物种。
基本上知道环物种这个概念的,都是从这种鸟类开始的。
它们的几个亚种,围绕北极圈形成一个环。
早期研究者认为,它们是这样的单方向的环状。

但随着不断研究的深入,后来的研究者对银鸥亚种分布的认识,发生了不断的变化。
1942 年,研究中的银鸥亚种分布和关系都更加的复杂,但环北极圈,整体上依旧保持着环状。

1963 年,有略微的调整[3]。

这大致上可以简化成这样,比较经典的模式。

再去掉北极圈外更远的一些亚种,就成了这样的,大众所熟知的典型模式。

然而,后来的研究却发现,银鸥各亚种之间的关系,可能更加的复杂[4][5][6]。


可以看出,无论从银鸥的分布还是亚种之间的关系,都已经算不上很典型的环物种了。
虽然在传统认知上,它依旧属于一种经典环物种。
除了银鸥外,还有其它的一些经典环物种。
例如,位于北美西海岸(加州)的埃氏剑螈(Ensatina eschscholzii)[7]。

位于亚洲的暗绿柳莺(Phylloscopus trochiloides)[8][9]。


以及全球广泛分布的大山雀(Parus major)[10]。

环物种的形成,其实并没有那么容易。
2016 年,有研究者对环物种的演化进行了模拟,来评价外源与内源屏障的重要性。
他们通过比较不同的空间分布,找出了有利于环种出现的条件[11][12]。
模拟结果表明,外源因素比内源因素更为重要。
通过计算偏秩相关系数(Partial Correlation Coefficient,PCC),研究者对相关参数的重要性进行了排序,发现环物种的分布宽度和环境对物种的承载能力,是最为重要的。
当分布宽,交配面积足够大时,生殖隔离会有利于单个物种的产生,不利于环物种产生。
只有,分布窄,交配面积低,才有利于多个物种的形成。
当分布带狭窄到形成走廊状,才有可能诞生环物种。

但这种走廊状的狭窄分布,很容易受到基因突变和外部因素的干扰,从而影响环物种的最终形成。
这样的条件无异于是苛刻,所以自然界几乎不存在完美的环物种。
具有环物种形成潜力的地形,相对来说非常少。
据统计,地球上已经发现 952147 个地理障碍,也即近 100 万个。
仅仅只有 1%可能与环物种相关[13]。
而且大多分布在世界上研究不足的地区。例如,海洋环境、热带纬度。
例如,埃氏剑螈和暗绿柳莺两种环物种的形成,就与特殊的地理隔离相对应。

环物种的分布并不总是围绕单一的地形屏障(虽然这种情况更加的典型),更常见的是复合屏障,其实也更有利于环物种的多样化。
形成环物种的地形特征往往比较特殊,且环物种的扩散能力,与地形的复杂程度、障碍难度正相关。
全球具有形成环物种潜力的连续屏障,大约只有 100 个左右。

备选复合屏障虽然多些,但也仅有 1380 个。

总的来说,有潜力形成环物种的地形,在所有地形中的占比非常少。
再加上,物种自身的原因,以及其它各种复杂的因素,全球环物种整体上都比较少,非常典型的更是屈指可数。
所以,环物种现象其实是比较珍贵的。
作为一种能够反应生殖隔离「正在发生」的一种特殊状态,在物种、生态领域具有很大的研究价值。
但其实严格意义上来说,任何基因交流频率足够低的亚种之间,都正在发生生殖隔离。
不仅仅环物种这种特殊情况下,任何地理隔离都是。包括地球上的所有物种,人类也不例外。
- 即便如今人类整体上,全球基因交流无障碍,但非洲和南美洲土著中,大概率能找到存在上万年遗传差距的个体。
其实,如果不局限在种内的话,物种之间,正在发生生殖隔离的就更多了。
例如,马与驴、虎与狮,以及其它各种大量的猫科、犬科之间的杂交不育 / 难育的现象,其实都算是比较典型的正在发生生殖隔离。
当然,在亚种之间生殖隔离的产生,环物种是绝对绕不开的话题。