从进化上来看,最早使用「花」作为生殖器官的植物是什么?

从进化上来看,最早使用「花」作为生殖器官的植物是什么?

汪远,植物分类/栽培植物/植物数据

首先看看“花”到底是什么。

“花”在生物学上,被定义为被子植物的繁殖器官。也就是说,从被子植物开始,才有了“花”的结构,因此被子植物也称为有花植物。

被子植物的花

和被子植物亲缘关系最近、相对更早一些出现的是裸子植物,裸子植物是没有“花”的,裸子植物的雄性生殖器官叫做小孢子叶球,也叫雄球花。相应的,雌性生殖器官叫做大孢子叶球,也叫雌球花。无论是雄球花也好,还是雌球花,和“花”的本质是不同的。裸子植物的小孢子叶对应的是被子植物的雄蕊,大孢子叶对应的是被子植物的雌蕊。典型的花的结构,是雌雄器官位于同一朵花内(裸子植物则分别在不同枝上或枝的不同部位上),并且有花被(包括花瓣、萼片)的结构,裸子植物则没有花被。因此,裸子植物的繁殖器官不能称为花。

裸子植物的孢子叶球

蕨类植物的繁殖器官更是简单,孢子囊生于和营养叶(正常叶)相似的孢子叶(繁殖叶),没有任何类似花的构造。

从蕨类植物、裸子植物到被子植物,也可以看出繁殖器官的进化路线:叶(蕨类植物,繁殖器官生于特殊叶上)、叶高度特化并集中(裸子植物,繁殖器官聚集为孢子叶球,但雌、雄分别聚集)、含高度特化叶的枝条集生为花(被子植物,雌、雄繁殖器官同时生于一个高度特化的枝上,这个高度特化的枝就是花)

花的演化

花最早出现于被子植物当中,那么最早的被子植物,就是最早使用“花”作为生殖器官的植物(虽然花的结构不一定完整)。

目前已发现的最早被子植物,也就是“第一朵花”,是辽宁古果(Archaefructus liaoningensis)的化石,发现于辽西北票“热河生物群”,生存于距今约 1.45 亿年前(晚侏罗世)。辽宁古果是水生草本植物,叶三回羽状深裂,生殖枝螺旋状着生数十枚蓇葖果,由心皮对折而成,其内包藏着 2~5 粒种子(胚珠);雄蕊着生在心皮之下,成对状着生在短柄上。同时期的还有中华古果(Archaefructus sinensis),生殖枝长在水面之上,螺旋状着生数十枚蓇葖果,由心皮对折闭合而成,每枚心皮内包藏着 8~12 枚胚珠(种子)

辽宁古果复原图

然而,无论是辽宁古果还是中华古果,都没有见到花被的结构,因此不是完整的花。

真正完整的花,可能要数李氏果(Leefructus mirus),生存于距今约 1.24 亿年前(早白垩纪)。李氏果单叶簇生,叶片三裂状、基部中脉为复出掌状脉,扁平的花托顶生在花梗上,其上着生 5 枚狭长形的假合生心皮(果)。

李氏果复原图

和其他已发现的没有现存直接后裔的早期有花植物不同,李氏果与现生毛茛科植物有着直接的联系。

另外,还有一种植物,也有是最早被子植物的可能,那就是中华星学花(Xingxueanthus
sinensis
)。中华星学花产于辽宁省葫芦岛市,生存于距今约 1.8~1.6 亿年前。它的花极小,花序由二十几个类似雌蕊的结构共同组成,每个结构螺旋着生于花序轴上的苞片的腋部,并由底部近球形的胚珠包容体和顶部的一个花柱组成。胚珠包容体与现代被子植物中的子房相当,内有一个纵立的柱状结构,其上长有螺旋排列的多枚胚珠,类似现今的特立中央胎座。

尽管该植物化石胚珠包藏在子房内,但是,这并不能成为作为被子植物的充分证据,因为有很多裸子植物也具有这种特征,所以中华星学花“可能”是最早的被子植物(第一朵花)。

当然,真正的第一朵花,由于可能并没有保存下化石,或者有化石但仍然没有被发现,或者发现了但结构无法识别等原因,也许永远无法得知。

上面说到的,都是化石种类。那么现生的有花植物中,哪种是最早的呢?

其实,即使到了今天,我们有了分子手段,能够大致搞清楚植物的亲缘关系,找出最古老的类群,但其实古老的类群只是保留了较多的原始特征,在进化树上早早和别的分支拜拜的类群,这个类群并非一成不变,而是也在不断进化的,只是相对稳定一些,更多地保留了原始的特征。

被子植物 APG 系统示意图

现生最古老的有花植物是无油樟(Amborella trichopoda),一种仅生活在新喀里多尼亚(位于澳大利亚东部的群岛)的灌木。注意,虽然无油樟叫“樟”,但不是樟科植物,而是自成一目、一科、一属,也仅无油樟一种。无油樟是最早和其他被子植物分开演化的一支,并且拥有相当多的原始特征:雌雄异株,花各部分螺旋状排列,不定数,花被不分化成花瓣和萼片,雄蕊不能明显区别花丝和花药,心皮离生等。

无油樟(雄花)
无油樟

除了无油樟之外,被子植物还有另外两个基部类群,一个是睡莲目,包含独蕊草科、莼菜科和睡莲科;另外一个就是木兰藤目(仅木兰藤 Austrobaileya scandens一种)。

木兰藤

虽然无油樟、睡莲目和木兰藤都是被子植物基部类群,但现生被子植物都不是直接起源于这些类群,而是这些类群的旁系。包括以前认为的木兰科、毛茛科,既不是被子植物最古老的类群,现生被子植物也不是直接起源于这两个科。当然,现生被子植物和裸子植物的关系也是如此,它们的共同祖先早已灭绝,且尚未找到化石,现生被子植物并不直接起源于任何现生裸子植物类群,两类是并列的关系。