生物体内的血管为什么都是不规则弯曲的,平行均匀分布不好吗?

生物体内的血管为什么都是不规则弯曲的,平行均匀分布不好吗?

西四逸先生,应用数学/生物医学工程/机械工程

自问自答,写一写微血管和毛细血管的形态对于氧气运输的影响。

图 1. 毛细血管网——氧气运输的主要场所

简单来说,富含氧气的血液从心脏泵出后沿着主动脉到各级动脉(Artery),然后再进入小动脉(Arteriole),接着进入更狭窄的毛细血管(Capillaries,连红细胞都得挤着过去如图 2),最后又汇集到小静脉(Venule)和静脉(Vein)流回心脏。由血液向组织运输氧气的过程主要发生在小动脉和毛细血管网。在这个区域,血管和组织之间的接触面积与体积之比大,因此非常方便氧气和废料的交换。

图 2. 红细胞排队挤过毛细血管

然而,当我们对某一区域的毛细血管网络进行成像时就会发现,它们有很多的分叉和弯曲,而且它们之间的连接也是具有随机性的(图 3)。那么,为什么它们不像纽约曼哈顿的交通网(图 4)一样排列有序呢?

图 3. 毛细血管网模型
图 4. 纽约曼哈顿交通图局部

20 年前,Goldman 和 Popel 利用当时有限的计算资源,研究了肌肉组织中毛细血管的彼此连接与弯曲对氧气运输的影响,并且把结果发表在了《理论生物学》(Journal of Theoretical Biology)杂志上。我们今天就借着这篇文章解释一下这个问题。

图 5. 肌肉纤维与毛细血管网示意图 (Goldman and Popel, 2000)

以今天的角度看,他们的文章很简单,就是先画了一些圆柱形的均匀分布的肌肉纤维,然后在纤维周围再均匀的画上一些毛细血管,图 5 是其中一种情况的示意图。图 6 是另外四种情况的简图,比如,标号 SA1 和 SA2 的参数完全相同,只是毛细血管分布的位置不同。SA3 就比前两种情况多了一些平行血管间的连接,我们之后对此简称“连接”,而 TA3 则是为平行的血管增加了弯曲度。实话实说,这些肌肉毛细血管网的形状和实际情况是有差别的,但也已经足以通过控制变量法说明连接和弯曲度对氧气运输的影响了。

图 6. 不同分布、分叉和弯曲度的毛细血管网 (Goldman and Popel, 2000)

接着在相同边界条件的前提下,他们对不同的毛细血管网进行了血流和传氧的模拟,其中四种情况的氧气分压(PO2)模拟结果如图 7 所示。就像等高线地图,其中的红色面代表 30mmHg 的 PO2,绿色面代表 23mmHg 的 PO2,蓝色面代表 12mmHg 的 PO2。对于氧气分压大家一定不陌生,因为新冠症状之一就是血液中的氧气分压过低,导致对人体器官(特别是大脑)的供氧不足。如果不想定量的使用它,可以简单的把它当作氧气浓度。在图 7 中,氧气分压指的是组织中的,而不是血液中的,一般的我们希望它越平均越好,平均值越高越好,这样就证明毛细血管网络对于输送氧气更有效。

图 7. 不同毛细血管网的模拟结果 (Goldman and Popel, 2000)

在这四张图中,我们着重对比一下 SU3 和 R3,还有 SU3 和 TA3。先看 SU3 和 R3,其中 SU3 是不连接不弯曲均匀分布,而 R3 是不考虑肌肉纤维的位置,在其他参数相同的情况下完全随机分布。从中不难发现,均匀分布的 SU3 拥有更平均的 PO2 分布。而如果对这个区域计算平均值,SU3 的平均 PO2 为 20mmHg,而 R3 为 19mmHg,SU3 的也更高。接着我们对比一下 SU3 和 TA3,刚才说了 SU3 是不连接不弯曲,而 TA3 是又连接又弯曲。我们很清楚能看出 TA3 拥有更平均的 PO2 分布,因为 SU3 中那些笔直又平行的大锥形实在太可怕了。如果计算平均 PO2,TA3 是 21mmHg,也高于 SU3 的 20mmHg。当然,本文作者也模拟了只弯曲不连接,和只连接不弯曲两种情况。这两种情况的结果介于 SU3 和 TA3 之间,其中弯曲对提高组织平均 PO2 帮助比较大,而血管间彼此的连接对于氧气的均匀运输帮助比较大,这些结果是符合常识的。

希望可以通过对这个文章的略读,简要的回答一下为什么毛细血管网络要长得这么复杂:提高人体组织整体的氧气浓度,并且让氧气的分布更加平均。


Goldman, D., & Popel, A. S. (2000). A computational study of the effect of capillary network anastomoses and tortuosity on oxygen transport. Journal of Theoretical Biology, 206(2), 181–194.