猎豹脸上的黑线到底有什么用?

猎豹脸上的黑线到底有什么用?

苏澄宇,自然科学/分享动物们的小秘密/Animalonearth

2022 年 9 月,印度时隔七十年重新引入猎豹,八只来自纳米比亚的猎豹被空运到中央邦的库诺国家公园[1]。消息一出,社交媒体上立刻涌出大量“猎豹来了”的视频。

很快有人发现了问题:好几条热门视频里的动物根本不是猎豹,是花豹[2]

其中一条“猎豹捕杀野猪”的视频传得尤其广,但里面那只猫科动物体型粗壮,斑纹呈环状空心花,和猎豹完全对不上。

其实分辨两者不难,看脸就行。

猎豹脸上有两条从内眼角延伸到嘴角的黑线,花豹没有。

这是猫科动物中最醒目的面部标记,在大型猫科里只有猎豹才有,学术上叫泪痕线(malar stripe)。

那它到底有什么用?

你大概听过一个答案:防太阳眩光,就像橄榄球运动员在眼下涂的黑条。

这个说法出现些科普视频[3]里,印在动物园的科普牌上,还有些其他文章上。

但有一个小问题。

从来没人在猎豹身上验证过。

不是验证得不够充分,是零。没有光学测量,没有行为操控实验,没有对照组。

这个假说的源头是 1971 年的一篇理论文章,Ficken 等人在 Science 上提出[4],从眼睛到嘴方向的黑色线条可能充当“视线”(lines of sight),帮助动物(不止猎豹,下图)瞄准猎物。

同一篇文章还顺带推测,眼周暗色区域可能减少散射进眼的杂光。这两个想法后来在传播中被合流简化成了笼统的"防眩光说"。

"Lines leading forward from the eye may function as aiming sights in many small vertebrates. The chief evidence is the correlation of distribution and positions of eye-lines in various vertebrate groups with predatory feeding habits."

后来的科普内容普遍把“防眩光”放在首位,而把更核心的“瞄准视线”假说忽略了。

二十多年后,Ortolani 对 200 种食肉动物做了系统发育比较,发现眼周暗色标记和“在开阔草原活动“、”晨昏时段活跃“这两个特征存在统计关联[5]

关联是有的,但统计关联不是因果证明。而且有意思的是,猎豹本身是白天活动的,并不严格匹配 Ortolani 发现的“晨昏”模式。两项研究都没有涉及任何一只活体猎豹的视觉测试。

科普传播里有一种常见的走样。原始文献里写的是“可能”、“也许”、“被认为”,这些限定词在一轮一轮转述中逐渐弱化消失,到了动物园展板上就变成了陈述句。猎豹泪痕防眩光这个说法,大概就是这么从假说变成“常识”的。

猎豹是没人测过,但有人测过人。

2003 年,耶鲁大学眼科的 DeBroff 做了一个实验[6]

46 个受试者分成三组,一组在眼下涂黑色油脂(蜂蜡、碳粉和石蜡的混合物),一组贴防眩光贴片,一组涂凡士林做安慰剂。结果只有黑色油脂组的对比敏感度出现了显著提升,贴片和凡士林都没效果。

DeBroff 自己的反应倒挺有意思。

他做这个实验本来是想辟谣的,以为 eye black 不过是运动员的心理战术(他的原话是"psychological war paint"),没想到数据出来,真的管用。科学家去辟谣,结果辟进了支持。

但他在讨论部分非常坦率地列出了三点内置局限:

  1. 受试者知道自己涂的是什么,无法排除期望效应;
  2. 原始样本量计算要求每组 40 人,实际只有 16 人 / 组,统计功效偏低;
  3. 最小显著差异阈值为 0.30 log 单位(2 级),而实验只测出约 0.10 log 单位(约 1 级),在该量表的测量误差范围之内。

不过两年后,新罕布什尔大学的另一个团队改进了实验方法(这份研究没有正式发表,严格说没经过同行评议),发现效果因人而异:

对女性和深色虹膜人群比较明显,对男性和浅色虹膜人群不太显著。

所以,一个“已被科学证实”的结论,再挖一层,又变回了“部分证实”。

不过,不管效果大不大,原理本身是清楚的:

黑色表面吸收了从颧骨皮肤反射进眼睛的杂散光,降低了所谓的遮蔽眩光(veiling glare),让图像对比度更高。在追踪高速运动目标的时候,哪怕一丁点对比度的提升都可能是决定性的。

说回猎豹。把 eye black 的逻辑搬过来,听上去是合理的:在正午的非洲草原上以时速 120 公里追逐瞪羚,对比敏感度确实关乎生死。但仔细看,有两个细节经不起推敲。

猎豹泪痕是很窄的线条,目测也就几毫米宽,而运动员涂的 eye black 通常是两三厘米宽的一大片色块,覆盖面积差了好几倍。能吸收的反射光量不在一个量级上。

更关键的是,这条黑线一直延伸到嘴角附近,远远超出了“减少眼周反射”所需要的范围。如果只是防眩光,条纹到颧骨就够了,没有理由一路拖到嘴角。毕竟泪线这么细,能吸收多少光?靠近嘴角的部分怎么可能帮助视力?

超出眼周的部分,很可能在服务着别的功能。

有一条间接证据也说明,泪痕的功能可能不止防眩光这么简单。

王猎豹是一种罕见的花纹突变体,体表的细小圆点变成了大块深色斑纹,背部还多出三条粗黑条带。

差异大到让 20 世纪初的生物学家一度把它当成了另一个物种,直到 1981 年两只普通花色的母猎豹生出了国王猎豹幼崽,归属才算定了案[7]。2012 年,斯坦福大学找到了遗传原因:单个基因 Taqpep 的突变就足以把全身花纹翻个底朝天[8]

但泪痕完全没变。从照片上比对,国王猎豹和普通猎豹的泪痕看不出明显差别。一个基因突变能改写全身的色彩图案,却动不了脸上那两条线。这至少说明泪痕在发育上和体侧花纹是分开调控的,所承受的选择压力也可能不同。

到这里,间接证据都在暗示泪痕不只是防眩光。

那防眩光假说本身有没有被正面检验过?

有,不过不是在猎豹身上,而是在鸟身上。

2021 年,开普敦大学的一个团队收集了来自全球 94 个地区的 2000 多张游隼(Falco peregrinus)照片,逐一测量颊纹的大小和深浅[9]

游隼是猎豹在鸟类中最接近的生态对应物:昼行、开阔环境、高速俯冲追击、极度依赖视觉。分析结果显示,游隼颊纹的尺寸与当地年均太阳辐射强度正相关,与温度和降水无关。

在这之前,不管是猎豹、隼还是别的动物,都没有人用数据而不是猜测来支持过防眩光假说。这是头一份。

研究者怎么“量”一条颊纹?他们把隼脸上的黑色区域拆成四个维度:(a)宽度、(b)连续性、(c)显著度、(d)长度,每一项单独打分再做统计。图片来源:Polak & Ottenburghs, Ecology and Evolution, 2025, Figure 2

更直接的证据来自以色列。

研究者把蒙面伯劳脸上的黑色面罩涂成了白色,直接操控面部标记的有无。处理之后,伯劳改变了觅食角度,开始回避强光方向,捕食成功率显著下降[10]

方法有点狠,但结果很硬:这是目前唯一一个通过直接操控面部标记来证明“黑色面罩帮助狩猎”的实验。

可惜还有后半段。前面那篇游隼的文章发表后引发了延伸研究。

2025 年,同一个开普敦团队把游隼的分析扩展到了 39 种隼。结果只有游隼一个物种呈现与阳光的显著关联,其余 38 种都不显著。同年另一个独立团队分析了 12 种隼,结论一样:迁徙习惯、栖息地类型、狩猎方式,都和颊纹大小无关。

这张 PCA 图把 12 种隼的颊纹特征压缩到两个主轴上画出来,不同颜色是不同物种。你能看到所有颜色的点密密麻麻挤在一起几乎完全重叠,这正说明物种之间的颊纹差异并没有跟着栖息地或狩猎方式分开。图片来源:Polak & Ottenburghs, Ecology and Evolution, 2025, Figure 3

防眩光在游隼身上可能说得通,但放到整个隼科就不成立了。

在科学家争论机制之前很久,非洲人早就有了自己的”解释“[11]。不过得先说清楚:下面这些是民间传说,不是科学证据。

祖鲁族的故事里,一个懒惰的猎人趁母猎豹饮水时偷走了她的三只幼崽。母豹回来后哭了一整夜,泪水在面颊上烧出了永久的黑色痕迹。村里的老人把猎人逐出村庄,归还了幼崽,但泪痕再也洗不掉。

还有一个版本更耐人寻味[12]。猎豹去找狮子,狮子说你不是猫;去找野狗,野狗说你不是狗。两边都不收留,猎豹独自在边缘游荡,哭到泪痕刻入了脸。

不过第二个版本倒说对了一件事:猎豹确实是猫科里的异类。

不能吼叫,只能发出类似鸟叫的唧唧声;爪子不能完全收缩,这一点更像犬科;几乎不爬树;夜间基本不捕猎;辛苦抓到的猎物还经常被狮子和鬣狗强行夺走。说它”两边都不属于“,不算太离谱。

猎豹的“异类”身份恰好给泪痕说明了一个潜在的功能。

在所有大型猫科中,猎豹的生态位是独一份的:白天活动,开阔草原,靠视觉锁定目标,全速追击。狮子主要夜间或晨昏出动,靠伏击和团队协作;花豹同样偏好低光照环境,独居潜伏,从密林到灌丛都能待。只有猎豹把全部赌注押在了白天和速度上。

它的整个身体都在为这套策略服务。

猎豹的视网膜中央凹沿水平方向延展,提供宽广的锐利视场,能在 5 公里外发现猎物移动。感知色彩的视锥细胞密度比其他猫科高得多,代价是杆状细胞更少,夜视能力打了折扣。内耳有专门的适应结构来稳定高速冲刺中的头部姿态,维持视线不跑偏。

这是一套彻底为昼间视觉追猎优化的系统。泪痕如果确实能减少哪怕一点眩光干扰,在这套系统里就不是可有可无的装饰。

而狮子走了完全相反的路。狮子眼下不是黑色,是白色标记。

非洲保护区的导游常把它解释为低光照下的“反射条纹”,在微弱光线中把光折回眼内,相当于天然的夜视增强器(这个说法还没有实验数据支持,但方向上说得通)。

再看花豹,眼下什么特殊标记都没有,它的栖息地有林冠遮蔽,光照条件既不极端明亮也不极端黑暗,似乎不需要在这个位置做文章。

三种大猫,同一个面部位置,三种不同的处理方式,对应着三种不同的狩猎策略。

泪痕大概率是猎豹整套昼行视觉追猎方案的一部分,和它的视网膜结构、体型、速度属于同一个生态位塑造出来的适应组合。防眩光可能是其中一项功能,但不是唯一的。