光合作用是如何起源的?

光合作用是如何起源的?

古明地恋,知乎古生物区指定fuli姬,头足纲厨+恋厨

宇宙间有光,而地球上有着追光的生命。

每天,太阳都向四周发射着光芒。其中的二十二亿分之一,以被地球人称为“光子”的形式穿过长长 1.5 亿千米的幽深空间,在地球上播撒下宇宙的辉煌。

在人类可见的其他星球,光照射在光秃秃的地表上,掀不起一丝波澜;但在地球上,日光不仅加热了浓密的大气和浩瀚的水体,搅动着和风与惊涛;更有另一小部分被生命所截获,当世无双地转化为构成有机质所需的能量。这些能量化为一株株植物,编制成一层薄薄的绿色地毯,为地球铺上翠绿的屏障。它们吸收着阳光,涵养着水源,将无穷无尽的氧气和食物提供给地球上的其他生命,并在数十亿年的演化中演化出无穷无尽的艺术和想象。

从湿滑的蓝藻,

到挺立的莱尼蕨

高耸的鳞木

长青的松柏

再到丰收的麦浪

一种处于特殊状态的叶绿素 a,暗示了我们所有光合生物的共祖性。这种叶绿素及其辅助分子被称为“反应中心”,具有光化学活性,能将光能转化成化学能。所有光合生命都具有相似的“反应中心”。以及相似的蛋白质和辅助因子结构。这意味着,它们从一个共同的祖先进化而来,并在水上陆上演化成长林水草,参天石松。

绝大部分叶绿素的作用是吸收及传递光能,仅极少数叶绿素 a 分子起转换光能的作用。它们在活体中几乎都是与蛋白质结合在一起,称为反应中心。

花团锦簇、稻麦飘香。我们对这一切都已习以为常。但第一个光合生命究竟来自何方?

最早的光合细胞早已消失在元古代的波浪之中,但它的后代迅速改变了世界。38 亿年前的地层中,最早的生物固碳证据——改变的沉积岩同位素组成便已出现,而最早的光合生命化石,一些丝状的细胞结构,可以追溯到 35 亿年前产生。这些细胞最先被认为是释放氧气的蓝藻,但后来根据化学分析发现,这些化石更可能是光合细菌,一种在不产生氧气的情况下进行光合作用的生命。

光合作用产生的氧,源自水的分解。陆生植物、绿藻和蓝藻同时使用两种反应中心:RCI(I 型反应中心)和 RCII(II 型反应中心)。这两种光系统一起吸收光能,将水分解成氢离子和氧气,产生氧气时放出的电子随即被酶接收,将光能转变为有机物中的能量,参与接下来的反应。

高中生物中对光合作用过程的图解,反应中心对应左侧的“水在光下分解”部分,供氢酶就是 NADPH

这个反应中,水只起到提供电子的作用。而水一种是非常稳定的物质,只有当酶有了非常强的氧化能力,才能从水中提取电子;那么,如果有更易释放电子的物质存在,光合生物也乐意接收并使用。

早期的光合细菌,便使用更易释放电子的有机物或硫化物作为电子来源。除蓝藻外,光合细菌主要包括紫色细菌和绿色细菌;与蓝藻和真核细胞不同,这些早期的不产氧光合细菌只有两个反应中心的其中一种。反应中心可能是从简单的结合叶绿素的膜蛋白进化而来,而这些蛋白原是为保护 DNA 免受紫外线的伤害而产生。在变形菌或绿弯菌门 Chloroflexi 中,I 型反应中心得以诞生,而 II 型反应中心则出现在日光杆菌 heliobacteria 或绿菌门 Chlorobi 中。

反应中心的演化(虽然估计看不懂,不过也放上,知道反应中心是吸收光能分解水的结构就行……)

单独一种反应中心的能力有限,无法将电子从水中提取;而且,光合细菌没有叶绿素 a,只有效果较差的细菌叶绿素 a。这种物质来自于保护细菌免受紫外线辐射的色素,能够吸收光能,但想分解水还是超乎想象。因而,光合细菌只能利用有机物或还原的硫化物等作为电子源,将 CO2 还原成有机物,而不能利用环境中十分丰富的水资源。例如,紫色硫细菌和绿色硫细菌利用硫化氢为氢供体,在光下还原二氧化碳,而没有氧气的释放。

丝状的绿弯菌(绿色硫细菌)利用硫化氢还原二氧化碳,反应方程式为 CO2+2H2S-- 光、绿硫细菌 --CH2O+2S+H2O。
光合作用光反应步骤。现代光反应的最后一步也是铁 - 硫氧化还原蛋白,暗示早期生命可能在铁的硫化物矿物质的表面形成,并以它们为能量来源。

非常早期的地球上,氢、氢气,硫化氢和甲烷等更容易释放电子的物质还容易获得,大量无氧的光合有机体也在那时开始发展。但在之后,可能是在 35 亿年左右,无氧光合微生物的生命活动大大降低了这些物质的含量。随着电子来源的耗尽,这些生物被迫适应更难提取电子的物质。这时,它们开始使用新的电子源:甲酸盐、碳酸氢盐和过氧化氢。

其中,过氧化氢可能是最主要的过渡电子源,它的分解难度在现有无氧光合细菌反应中心的能力范围内;但和氧气一样,过氧化氢对于无氧呼吸的细胞是一种致命的毒剂。它们会与还原性物质反应,产生羟基自由基来杀死细胞。古元古代雪球地球事件期间,强烈的阳光催生了大量的过氧化氢,由于过氧化氢的冰点略低于水(1°C),可以长期保存在冰中,当冰盖消散后,沉积的过氧化氢便释放到海洋和大气中,威胁附近的生物,使生物演化出各种过氧化物酶,以保护自身免受损伤。

细胞中的抗氧化物质,氧气及过氧化氢对于没有抗氧化酶的细胞是致命的毒气。

在此过程中,锰基过氧化氢酶从演化中产生。它具有双核锰金属中心,其结构类似于构成光合作用放氧复合物的四核锰金属中心,而这个四核锰金属中心可以将水氧化。因此,锰基过氧化氢酶可能就是这个水氧化中心的原型。在演化过程中,锰基过氧化氢酶开始被用于从过氧化氢中提取电子,释放出氧气,并将过氧化氢作为过渡性的电子源,继续着生命的进程;终于,二锰中心演化为四锰中心的水氧化中心,大大提升了氧化作用。

放氧复合物的锰中心结构(在光合作用的位置见两张图前的光合作用光反应步骤中的 Mn4Cl),它是水氧化的部位,包含四个锰离子(氧化态为 +2 至 +4)和一个二价钙离子,可以氧化水产生氧气和氢离子。

来自不同光合细菌的 I 型和 II 型反应中心也在随后融合,产生双反应中心系统。两种类型的反应中心的到来使得在两者之间建立了线性电子转移,从而可以从水中提取电子;同时,早期演化出的抗过氧化氢的酶也早在产氧光合作用进化之前进化,从而保护了第一个分解水产生氧气的光合生命。

反应中心从原始光合细菌(或是原蓝藻 Pro Cyanobacteria)演化到蓝藻(Cyanobacteria)的过程,而现存的光合细菌以水平基因转移的形式保留了原始状态的光合反应中心。

当生物有了从水中提取电子而不被氧气损伤的能力时,有氧光合作用也正式产生。

有氧光合作用的出现要比无氧光合作用晚的多。大约 28-30 亿年前,这一历史性的突破发生在蓝藻的祖先中。26-27 亿年前,最早的确切蓝藻化石出现。它们从祖先的光合细菌中继承了它们的光合器官,并将它们保留下来。从此,生物开始大规模地利用阳光、水和二氧化碳作为原料来制造有机物质,将地球氧化,极大地促进了地球上的物质循环和能量转化。在随后的 23 亿年前,地球的氧含量开始上升;高效的有氧呼吸作用,为第一个线粒体内共生真核生物的进化点明了方向。

第一块疑似的蓝藻化石,年代位于 35 亿年前,而确切的蓝藻在 26-27 亿年前才出现。

更久远的年代之后,某个真核细胞成功接纳了蓝藻,并由内共生产生了真核藻类。约 15 亿年前,植物的时代从此开始。从此,繁花似锦,郁郁葱葱。

当然,一切只是可能。